Половой состав популяции


 

Под половой структурой популяции понимают численное соотношение самцов и самок. Практически все виды насекомых в своей основе бисексуальны, т.е. представлены самцами и самками, а в случае партеногенеза – только самками. Лишь среди некоторых термитофильных мух был отмечен гермафродитизм. Для насекомых, как и для большинства других животных типично соотношение полов близкое к 1 : 1. Однако это соотношение во многих случаях нарушается. Среди насекомых довольно широко распространен партеногенез, при котором популяция состоит только из самок или же соотношение численности полов меняется в широких пределах.

Помимо генетических причин, соотношение полов может определяться соотношением выживаемости самцов и самок, которая может быть различной. Так, в начале вспышки размножения в популяции нередко преобладают самки, а после нее иногда оказывается значительно больше самцов, чем самок. Возможно, что последнее связано с меньшими размерами самцов, которым требуется меньше корма для завершения развития (А.З. Злотин, 1989).

Иногда наблюдаются и противоположные случаи. Так, в нашей лаборатории погибла культура кожеедов Trogoderma glabrum Herbst, которым дали в качестве дополнительного корма кусочки яблок, по-видимому, содержащие остаточные инсектициды. В результате пострадали только самцы, которые оказались чувствительнее самок, а оставшиеся самки, не будучи способными к партеногенезу, погибли, не оставив потомства.

Следовательно, соотношение полов в популяции может быть хорошей характеристикой ее состояния, однако определить реальное соотношение полов в потомстве часто довольно сложно по следующим причинам.

Во-первых, соотношение полов в потомстве одной самки может зависеть от возраста последней. Соответственно, если самки начинают размножаться более или менее синхронно, соотношение полов в популяции будет определенным образом меняться во времени.

Во-вторых, при определении соотношения полов следует учитывать, что самцы могут выходить из куколок на несколько дней раньше самок (многие бабочки).

В-третьих, эффективность методов учета может оказаться различной для самцов и самок из-за различий в их поведении. Нередко особи одного пола менее заметны или более осторожны. Иногда особи разных полов располагаются, например, на разной высоте ствола, предпочитают различные уровни освещенности или влажности. В лаборатории, когда берется определенная группа особей, чтобы определить соотношение полов, не исключены ошибки из-за того, что к выходу из садка или пробирки подходят прежде всего представители того пола, которые отличаются большей подвижностью или более четко реагируют на силу тяжести.

Вариации в соотношении полов имеют большое экологическое значение. В популяциях, находящихся в состоянии депрессии, целесообразно выживание прежде всего именно самцов, несущих ту же часть генофонда, что и самки, но требующих для своего развития меньше питания. Кроме того, самцы обычно отличаются большей способностью к миграциям и, следовательно, имеют возможность найти более благоприятные условия.

В случае арренотокии (один из типов факультативного партеногенеза, когда из неоплодотворенных яиц выводятся только самцы), типичной для многих перепончатокрылых, возникает также и обратная связь. Чем меньше самцов, тем больше неоплодотворенных самок и, следовательно, тем больше будет самцов в следующем поколении (см. следующий раздел). Соотношение полов в этом случае будет зависеть, с одной стороны, от наличия самцов родительского поколения и их активности, с другой – от поведения самок, которые и после спаривания могут откладывать неоплодотворенные яйца. С арренотокией связаны также сезонные изменения соотношения полов. Так, у перепончатокрылого Encyrtus infidus Rossi соотношение полов весной близко к 1:1, а летом преобладают самки (2,7:1).

Партеногенез

Партеногенез – это размножение неоплодотворенных самок. Возможно несколько типов партеногенеза. В случае телитокии самки производят только самок и, соответственно, популяция состоит только из них. Иногда телитокия сменяется во времени половым размножением. Перед этим неоплодотворенные самки производят как самок, так и самцов. Наконец, возможен такой тип размножения, когда самцы появляются в результате партеногенетического размножения и имеют гаплоидный набор хромосом, а самки отрождаются только из оплодотворенных яиц и диплоидны. Такой тип размножения, как отмечалось выше, называют арренотокией.

В принципе, бисексуальность (амфимиксис) дает большие преимущества организму. При половом размножении больше возможностей для формирования наиболее соответствующих условиям фенотипов, возникают повышающие жизнеспособность явления гетерозиса, нейтрализуются вредные мутации, накапливается разнообразие генофонда под защитой доминантных генов. Поэтому, казалось бы, более сложное и требующее больших затрат энергии и времени бисексуальное размножение сохраняется почти во всех таксонах животных. Однако и партеногенез дает серьезные экологические преимущества. Во-первых, при партеногенезе более, чем вдвое, ускоряется размножение, так как в нем участвуют все имеющиеся в популяции особи и не тратится энергия и время на поиск полового партнера. Во-вторых, при партеногенезе имеет место генетическая изоляция, что приводит к быстрому отбору мутантов, независимо от доминантности признаков. Наконец, при партеногенезе возможно основание новой популяции только одной особью, что дает большие преимущества при заселении новых, особенно островных территорий (М.С.Гиляров, 1982).

Соответственно, партеногенез возникает или в тех случаях, когда при слабой защищенности особей и их большой смертности необходимо быстро увеличить численность популяции в природе (тли ) или же на границах ареалов, где вид редок и встреча особей разного пола затруднена. Партеногенез типичен также для относительно малоподвижных насекомых или насекомых, не способных к активному полету. Так, у мельчайших наездников-яйцеедов рода Trichogramma имеет место типичная для перепончатокрылых арренотокия, т.е. партеногенетическое отрождение самцов. Поиск брачного партнера для них затруднителен, так как зараженные трихограммой яйца хозяина встречаются относительно редко, срок жизни имаго не превышает нескольких дней, а активный полет практически не возможен из-за токов воздуха. Соответственно, вышедшие из зараженной кладки самцы трихограммы обычно на той же кладке дожидаются сестер и спариваются с ними (инбридинг). Однако благодаря арренотокии даже неоплодотворенная самка способна передать свой генофонд следующим поколениям. У некоторых же видов трихограммы типична телитокия и самцы вообще отсутствуют.

Нередко партеногенез совпадает с отсутствием или недоразвитием крыльев у имаго (ряд жуков: стафилинид, короедов; некоторые бабочки: Psychidae – М.С.Гиляров, 1982). Но он возможен даже у таких хорошо летающих бабочек как тополевый бражник Amorpha populi L. Отсутствие крыльев также не обязательно влечет за собой партеногенез. Так, у известных бескрылых кузнечиков рода Saga – вид S.pedo Pall, представлен только самками, а S. ephipigerra и самками, и самцами.

Наличие партеногенетического размножения у вида не исключает и возможность полового размножения. Среди потомства партеногенетически размножающихся самок палочника Carausius morosus Br. изредка оказываются и самцы (примерно 1 самец на 1000 самок). У многих насекомых партеногенез встречается только в отдельных частях ареала, чаще всего на его краях (некоторые тараканы, богомолы, палочники, саранчовые, эмбии, жуки–долгоносики).

Иногда партеногенетическое размножение в определенное время года заменяется бисексуальным (циклический партеногенез). Включающийся половой процесс препятствует в этом случае распространению вредных мутаций. Такой циклический партеногенез имеет место у орехотворок, где партеногенетические самки и половое поколение настолько отличаются друг от друга по морфологии, что их раньше относили к разным родам. Но наиболее типичен такой циклический партеногенез для тлей. Из оплодотворенного зимующего яйца выходит самка–основательница. Эта самка дает начало многим партеногенетическим поколениям. Тли этих поколений в основном бескрылы, однако при повышенной скученности колонии на растении и плохом питании появляются отдельные партеногенетические крылатые тли, заселяющие новые растения. В конце лета под влиянием короткого фотопериода партеногенетические самки–полоноски производят самцов и самок (смена телитокии на амфитокию) и каждая оплодотворенная самка откладывает одно зимующее яйцо. Тли–полоноски обычно бывают крылатыми, иногда крылаты и самцы тлей. Появление полового поколения приурочено к концу лета, т.е. к времени расцвета популяции, когда существенно облегчается встреча полов. По-видимому, значительная часть зимующих яиц погибает, весной численность тлей низка и половой процесс в это время года был бы очень затруднен для этих малозащищенных насекомых.

У тлей наблюдаются переходы от циклического партеногенеза к постоянному. Такие изменения связаны обычно либо с выпадением из местной флоры растения, на котором поселяется самка–полоноска (сезонная смена хозяев типична для тлей), либо с заселением тлями нового района, где это растение отсутствует (А.К.Мордвилко, 1924). Естественно, что постоянный партеногенез типичен для тлей, обитающих на растениях в закрытом грунте.

У тлей скорость размножения еще более увеличивается благодаря живорождению.

 

Ту же цель быстрого увеличения численности и освоения субстрата преследует особый вид партеногенеза – педогенез, открытый русским зоологом Н.Вагнером (1862) у мельчайших комаров–галлиц (Itonididae). Эти комары, подобно трихограмме, мало способны к активному полету и тоже относительно мало плодовиты. Из их яиц выходят личинки, питающиеся гниющей древесиной. По мере роста личинок в них развиваются яичники. Без какого–либо оплодотворения в яичниках оказывается от 7 до 30 личинок следующего поколения, которые затем поедают изнутри тело материнской личинки и далее живут свободно. Такое педогенетическое размножение продолжается в неограниченном числе поколений, но при неблагоприятных температуре и влажности, когда возникает необходимость поиска нового субстрата, педогенез прекращается, личинки окукливаются и появляются взрослые самки и самцы.

Полиэмбрионию, т.е. появление большого количества зародышей из одной зиготы, нельзя назвать партеногенезом, хотя экологический смысл этого явления тот же – быстрое увеличение численности. Среди насекомых полиэмбриония встречается у паразитических перепончатокрылых, где одно яйцо способно сразу дать жизнь иногда нескольким тысячам личинок. Очевидно, что такое деление зародыша возможно только в очень благоприятной для развития среде, какой является внутренность тела хозяина.

5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Динамика численности – это изменения численности популяции во времени. Эти изменения могут быть связаны с процессами, спонтанно протекающими внутри самой популяции, вызваны воздействием абиотических факторов среды или же взаимодействиями между популяциями разных видов в пределах биоценоза. Поэтому настоящий раздел учебника может считаться переходным от экологии популяций к экологии биоценозов (экосистем).

Изучая динамику численности насекомых, мы должны проводить учеты численности (плотности популяций) одновременно всех насекомых данного вида на всех стадиях их развития или же только на какой–то одной стадии. При учете численности, особенно одной стадии, будут очень четко выражены ее сезонные изменения. Так, неблагоприятный сезон насекомое обычно переживает на какой–либо одной, чаще всего покоящейся стадии развития (яйцо, куколка). В это время численность особей на других стадиях развития, как правило, равна нулю.

В течение года пики численности проявляются соответственно числу генераций, если же этих генераций много, развитие насекомых разных поколений, как правило, перекрывается. В ряде случаев длительная жизнь насекомого на какой–либо из стадий также сглаживает пики численности. Таковы, например, многие жужелицы, имаго которых живут несколько лет.

В этой главе мы уделим основное внимание изменениям численности особей какой-либо стадии данного вида или всего комплекса в течение года или же от года к году. Именно такие изменения принято называть динамикой численности. При этом следует иметь в виду, что, хотя и есть определенная корреляция между численностью на последовательных стадиях, в цикле развития она относительна и ограничивается только тем, что численность на каждой стадии развития, начиная с яйца, не должна быть больше предыдущей. Строго говоря, и это правило выполняется не всегда, так как численность популяции может увеличиваться за счет мигрантов. Соответственно, численность имаго в данном районе может оказаться много выше имевшей место численности куколок.

Многолетние наблюдения за популяциями разных видов насекомых показывают, что численность насекомых в природе из года в год различна, но эти изменения происходят в определенных пределах. Верхний предел, конечно, обусловлен имеющимися ресурсами существования данной популяции, емкостью ее среды. Нижний предел – нулевая линия, при достижении которой популяция полностью вымирает. Вполне возможно, что последнее – распространенный случай, но это не означает, что в данном биотопе на следующий год эти насекомые будут полностью отсутствовать. Иммигранты из соседних выживших популяций создадут популяцию заново.

В принципе, способность насекомых, как и других организмов, увеличивать численность популяции за счет размножения безгранична. В природе, однако, верхний предел численности практически никогда не достигается по следующим причинам.

Во-первых, при благоприятных условиях происходят спонтанные изменения генетической структуры популяции, приводящие к тому, что способность популяции к росту постепенно снижается (внутреннее сопротивление). Дело в том, что именно при благоприятных условиях выживают и дают потомство генетически неполноценные особи. В результате уменьшаются и жизнеспособность популяции в целом и ее способность к размножению. Интересно, что при определенных условиях спонтанно возникают ритмические изменения средних характеристик популяции с периодом в 1 – 2 или более поколений. По–видимому, генетические изменения свойств популяции играют большую роль в динамике численности ("волны жизни"). К сожалению, этот вопрос остается мало изученным. К этому следует добавить, что подобным же образом может меняться во времени генетическая структура популяций других организмов, взаимодействующих с данным видом: микроорганизмов, растений, других насекомых и т.д.

Во-вторых, внешняя среда, включающая в себя массу абиотических и биотических факторов, препятствует беспредельному росту численности популяции (сопротивление среды). Каждый из факторов оказывает как специфическое, так и опосредованное воздействие.

В природе можно наблюдать популяции насекомых, сохраняющиеся на протяжении десятков и сотен лет. Поэтому в литературе часто высказывается представление о колебаниях численности популяции в биоценозе как о саморегулирующемся процессе. Образно говоря, популяция рассматривается как эластичная натянутая нить, которая может быть отклонена внешними факторами до определенных пределов вверх или вниз, но при ослаблении воздействия опять возвращается к прежнему уровню.

Анализ взаимодействий популяции с окружающей средой позволяет создавать математические модели динамики численности, необходимые для прогнозирования и управления биоценозами. При построении таких моделей используют данные таблиц выживания. Очевидно, что помимо генетических спонтанных процессов уровень численности популяции должен зависеть от количественных и качественных характеристик биоценоза, от источников пищи, от численности хищников и паразитов. Влияние всех этих элементов биоценоза модифицируется реальными микроклиматическими условиями, в которых обитают или переживают неблагоприятный сезон насекомые. Конечно, микроклимат оказывает и существенное непосредственное воздействие на наблюдаемую популяцию.

При изучении динамики численности популяции некоторыми элементами, существенными для биоценоза в целом, можно пренебречь, поскольку их воздействие на эту популяцию опосредовано. Всю совокупность существенных связей и взаимодействий данной популяции называют ее жизненной системой (L.R. Clark et al., 1967). Жизненная система – это "экосистема, рассматриваемая в аспекте определенной популяции" (А.А. Шаров, 1989). Анализ взаимодействий в пределах жизненной системы позволяет понять закономерности колебаний численности насекомых. Эти закономерности имеют также большое значение для практики, так как позволяют прогнозировать изменения численности вредных и полезных насекомых, а также результаты воздействия различных искусственных биологических и химических агентов.

Биотический потенциал насекомых

Предположим, что самка данного вида откладывает в среднем 200 яиц (плодовитость F равна 200) и смертность на протяжении всего развития равна нулю. Если соотношение полов в потомстве, как чаще всего бывает 1:1 (доля самок q= 0,5), то это означает, что в первом поколении будет Fq т.е. 200 0,5 = 100 самок. Каждая из этих самок в следующем поколении даст жизнь еще сотне самок, в результате чего во втором поколении будет 10000 самок. Очевидно, что в n–ном поколении число самок может быть рассчитано по следующей формуле:

Если же исходно мы имеем не одну самку, а N самок, то через n поколений их будет:

(1)

Очевидно, что при таких условиях численность популяции будет круто возрастать по экспоненте (степенной функции). Смена поколений все же занимает некоторое время. Тогда скорость изменения численности при большом количестве поколений или их быстрой смене можно представить как результат деления прироста численности на интервал времени (абсолютная скорость роста популяции), или из расчета на исходное число особей -

При последовательном уменьшении интервала времени ( 0) мы получаем мгновенную скорость роста популяции – r (биотический потенциал):

(2)

Возвращаясь к формуле роста популяции (1), мы можем теперь ее написать следующим образом:

(3)

где – численность популяции через время t, N – исходная численность популяции, е – основание натуральных логарифмов, r – биотический потенциал, t – интервал времени. График этой экспоненциальной (показательной) функции представлен на рис.27. Если логарифмировать формулу 3, получим следующее выражение:

(4)

График этой функции – прямая линия. Биотический потенциал на этом графике может быть представлен как тангенс угла наклона графика к оси абсцисс. Очевидно, что биотический потенциал – не чисто умозрительная категория. Зная численность популяции N в момент времени t , и последующую численность N в момент t , можно определить биотический потенциал по формуле:

(5)

В начале мы приняли, что смертность насекомых в течение развития равна нулю. При такой ситуации биотический потенциал будет максимально возможным в данных условиях. В природе же это условие практически никогда не выполняется и определяемый биотический потенциал будет определяться разностью между плодовитостью и смертностью. Благодаря стремлению размножаться, насекомые могли бы увеличивать свою численность беспредельно, если бы не тормозящие рост популяции факторы, снижающие плодовитость или приводящие часть насекомых к гибели. Такое сопротивление среды можно определить как разность между максимально возможным и реально наблюдаемым биотическим потенциалом .

Насекомые, будучи мелкими существами отличаются исключительно высоким биотическим потенциалом. Среди них зарегистрированы величины этого потенциала 0,5–0,8 (недельный прирост популяции), а у тлей – даже 0,3 в сутки. Наиболее высокий среди позвоночных животных потенциал отмечен также у самых мелких форм – грызунов. Однако недельный потенциал у этих животных не превышает 0,1.

Естественно, что у насекомых r–стратегов биотический потенциал всегда выше, чем у К–стратегов, которые приспособлены к существованию в пределах узкой экологической ниши. При высоком биотическом потенциале К–стратеги разрушили бы необходимый для их существования биоценоз.

Подчеркнем, что высокое значение биотического потенциала означает возможность возникновения резких вспышек численности, опасных для хозяйственной деятельности человека. Кроме того, способность быстро увеличивать свою численность является основой для использования насекомых как источника животного белка. Скорость наращивания биомассы у насекомых гораздо выше, чем у каких–либо других животных, за исключением, пожалуй, ракообразных. Насекомые могут быть белковой основой для корма домашней птицы, для рыб и, в какой–то мере, для скота. Добавим, что в странах Юго-Восточной Азии насекомые являются обычной пищей человека. Поэтому разведение насекомых для кормов, а может быть, и пищи является одной из перспектив обеспечить жизнь быстро растущего человечества.

Рис.27. Рост численности популяции без ограничивающих воздействий. Показан рост численности одной и той же гипотетической популяции в арифметическом (слева) и логарифмическом (справа) масштабе (по Ю.Одуму, 1986)

 

Роль абиотических факторов среды.

Влияние абиотических факторов на насекомых подробно рассмотрено в предыдущих главах. Совершенно очевидно, что эти факторы, существенно изменяя уровень смертности и плодовитость насекомых, могут быть одной из основных причин изменений их численности во времени.

Остановимся отдельно на воздействии на численность насекомых некоторых наиболее важных абиотических факторов.

Температура, как ниже оптимума, так и выше его, приводит к замедлению развития, а при ее экстремальных значениях – к гибели насекомых. Температура может влиять и на состояние кормового растения, увеличивая или уменьшая его ценность, а также на популяции конкурентов, хищников и паразитов.

Степень воздействия неблагоприятной температуры зависит от численности популяции. Действительно, если бы среда обитания была бы полностью однородной в отношении температуры, то ее влияние сводилось бы к гибели определенного процента особей, независимо от численности популяции.

Строго говоря, к сопротивлению среды здесь добавляются генетические изменения структуры популяции, которые при высокой численности снижают плодовитость, а также эмиграция.

 

Но температура даже в пределах одного растения может различаться на 5–19°, в пределах же небольшого участка травянистой растительности этот контраст может достигать 20° и выше. Чем больше численность популяции, тем труднее найти незанятое укрытие, и тем больше популяция подвержена воздействию неблагоприятных факторов.

Влажность влияет на численность популяции аналогичным образом. Здесь особняком стоят сосущие фитофаги, которые всегда имеют достаточно влаги, независимо от ее содержания в воздухе.

Катастрофические факторы могут существенно изменять численность популяций. Так, выжигание весной сухой травы приводит к гибели многих насекомых. То же можно сказать о затоплении водой. Однако в ряде случаев, если затапливание является регулярным, оно предусматривается жизненным циклом и насекомые на отдельных стадиях оказываются выносливыми по отношению к этому воздействию. Чаще же насекомые заранее мигрируют на более возвышенные участки.

Однако при наблюдениях в природе оказывается довольно сложно понять, какие из факторов среды наиболее существенно влияют на численность популяции. Так, наблюдения за численностью одного вида трипсов, проведенные на протяжении 14 лет, показали четкую связь численности популяции с погодой (J.Davidson, H.G.Andrewartha, 1948). Эти авторы, используя метод множественной регрессии, получили следующее уравнение:

log Y = –2,390 + 0,125х + 0,202 +0,186x + 0,085х ,

где Y – реальная численность популяции, x – сумма эффективных температур за сезон, x – суммарное количество осадков за два первых весенних месяца, x – средняя эффективная температура за эти же месяцы и x – значение x в предыдущий год. Учитывая данные факторы, авторы смогли объяснить до 84% колебаний численности этого вида. Подчеркнем, что этот яркий пример, показывающий статистическую связь численности популяции трипсов с погодными факторами, все же не доказывает, что именно сама погода влияет на трипсов. От погоды, несомненно, зависят состояние кормового растения, а также активность паразитов, хищников и патогенных микроорганизмов.

По–видимому, именно погода оказывает первичное воздействие на жизненную систему, выводя ее из равновесного состояния, приводя прямо или косвенно либо к гибели значительной части популяции, либо способствуя ее расцвету. Правда, влияние погоды зависит от исходного состояния популяции. Известно, что благоприятная погода, приходящаяся на спад численности насекомого, не в состоянии сразу же вызвать новую вспышку.

Многолетние наблюдения показывают довольно резкие изменения численности популяции от года к году как у трипсов, так и у других насекомых (рис.28). Интервалы между массовыми размножениями тех или иных насекомых зависят от вида насекомого и географической зоны. Они могут быть равны 2, 4, 5, 10, 20 и более годам, но очень часто максимумы повторяются каждые 10–14 лет (Н.С. Щербиновский, 1964; А.С.Рожков, 1965; Ю.П. Кондаков, 1974; H.Eidmann, 1931). Максимумы размножения в разных географических зонах обычно возникают независимо друг от друга. Они могут не совпадать во времени даже в разных насаждениях одного лесхоза. Такова, например, динамика численности непарного шелкопряда (В.И. Бенкевич, 1984).

В некоторых же работах описаны синхронные вспышки размножения, охватывающие одновременно очень большие территории. В частности, В.Мартинек (V.Martinek, 1968) описал подобную динамику численности рыжего соснового пилильщика на территории Евразии.

Чаще всего массовые размножения насекомых представляются связанными с погодой, а именно с засухой. После засухи отмечаются вспышки у саранчевых, непарного шелкопряда, сибирского шелкопряда. Не исключено, что засухи вызывают и массовое размножение рыжего соснового пилильщика.

 

 

Рис.28. Многолетние колебания численности двух видов бабочек. Вверху – сосновая пяденица Bupalus piniarius L. в сосновом бору близ Литцлингена (Германия); внизу – лиственничная листовертка Zeiraphera griseana Hbn. в лиственничном лесу долины Энгадин (Швейцария) (по Ю. Одуму, 1986)

 

Особый интерес вызывает возможная связь вспышек массового размножения насекомых с солнечной активностью. Наличие такой связи позволило бы легко прогнозировать эти вспышки, поскольку солнечная активность относительно периодична. Длительность основного цикла солнечной активности равна примерно 11–12 годам. Действительно, во многих случаях вспышки численности различных насекомых повторяются каждые 10–14 лет и пики размножения совпадают с той или иной фазой солнечной активности: с максимумом у многих бабочек, со спадом у некоторых саранчовых и рыжего соснового пилильщика, с минимумом у лугового мотылька, с началом подъема солнечной активности у мигрирующей саранчи. Повторение массовых размножений этого вида саранчи и их совпадение с определенными фазами солнечного цикла было отмечено еще в прошлом веке (Ф.Кеппен, 1870). Аналогичные работы, основанные на многолетних наблюдениях за динамикой численности тех или иных видов, появляются и в наши дни. Скорее всего, такая связь не является случайным совпадением. Здесь возможно либо непосредственное воздействие каких–то факторов, циклически изменяющихся под влиянием солнечной активности, либо так называемый "захват циклов", генерируемых по причинам, не связанным с солнечной активностью.

Согласно Б.М.Владимирскому (1980), геофизическими факторами, непосредственно зависимыми от солнечной активности и, по–видимому, способными оказывать влияние на биологические объекты, являются: электромагнитное поле Земли, особенно переменное в диапазоне 10 –10 Гц; инфразвуки, возникающие при полярных сияниях и распространяющиеся по всей планете; увеличение мощности относительно коротковолнового ультрафиолетового излучения в диапазоне около 290 нм в связи с изменениями озонового экрана Земли; увеличение радиоактивности атмосферы, благодаря повышению концентрации газа радона.

Могут ли эти факторы влиять на численность популяций? Мы отмечали выше, что резкие изменения активности насекомых нередко коррелируют с геомагнитными бурями – явлением, непосредственно связанным с солнечной активностью. Одним из основных действующих факторов здесь предполагается низкочастотное электромагнитное поле. Однако нам известно лишь одно указание на возможность влияния подобных искусственных полей на плодовитость насекомых, а следовательно, и на динамику их численности. По предварительным наблюдениям В.Б.Чернышева и В.М.Афониной(1971), такое поле влияет на плодовитость партеногенетических самок акациевой тли. Это влияние неоднозначно. В начале лета, когда происходит быстрый рост популяции тлей, поле достоверно повышает их плодовитость на 30%. В конце лета, когда численность популяции тлей на спаде, поле подавляет их размножение примерно на 25%. Между этими периодами действие поля неопределенно.

Конечно, возможно и более косвенное воздействие электромагнитного поля на динамику численности насекомых. В опытах искусственное поле существенно ускоряет рост колонии некоторых микроорганизмов. Если это так, то повышенная солнечная активность может способствовать возникновению эпизоотии среди насекомых.

Инфразвуки могут влиять на уровень поведенческих реакций насекомых, однако их роль в динамике численности не исследовалась.

Даже сравнительно небольшие изменения спектра ультрафиолетовых лучей явно могут отразиться на динамике численности насекомых. При этом возможно как непосредственное воздействие на организм насекомого, так и косвенное, связанное с бактерицидным действием этого излучения. Подобным же образом на динамику численности могут воздействовать и изменения уровня радиоактивности атмосферы как явно мутагенного фактора. Однако эти вопросы остаются практически неизученными. Нам известна лишь одна работа (Levengood, Shinkle, 1960), согласно которой повышенная солнечная активность приводит к снижению плодовитости мух дрозофил, но только находящихся в сильном магнитном поле. Авторы связывают эти изменения с тем, что магнитное поле улавливает частицы высоких энергий и тем самым усиливает эффект солнечной активности. Однако этим исследователям не удалось найти прямой корреляции величины эффекта с числами Вольфа, показывающими уровень солнечной активности.

Гораздо более вероятным представляется воздействие солнечной активности через погоду. Известно, что солнечная активность приводит к определенным изменениям циркуляционных процессов в атмосфере. Связь же массовых размножений с погодой не вызывает никаких сомнений. Конечно, погода может влиять и непосредственно на организм насекомого, и косвенно, изменяя его питание и окружение.

Многолетние циклические изменения численности насекомых, конечно, могут быть вызваны многими причинами помимо воздействия солнечной активности. Как отмечалось выше, цикличность может быть связана со спонтанными изменениями генетической структуры популяции, а также возникать в результате взаимодействия популяции с хищниками и паразитами, из-за внутривидовой конкуренции, из-за того, что под влиянием фитофага растение становится более иммунным по отношения к нему и по многим другим причинам. Таким образом, популяции, взаимодействуя со средой, способны сами генерировать колебания своей численности. При этом возможен так называемый захват автоколебаний в популяции внешней цикликой метеорологических или геофизических факторов.

Конкуренция между особями одного вида

Очевидно, что пищевые и пространственные ресурсы любого вида ограничены. Предположим, что верхний предел численности какой–то популяции равен К. Тогда формула 2 примет следующий вид:

где dN/dt – скорость увеличения популяции, r – биотический потенциал, N – численность популяции в каждый предшествующий момент времени.

Сами же изменения численности в зависимости от времени описываются так называемой логистической кривой (уравнение Ферхюльста – Перла):

 

где а =

Эта кривая показана на рис.29, где также указаны точками данные эксперимента с жуками зерновыми точильщиками (Rhyzopertha dominica F.) (A.C.Crombie,1945). Этих жуков разводили в небольших объемах зерна (10 г), причем корм еженедельно просеивали, удаляя все отходы и добавляя свежее зерно. Примерно через полгода каждая такая лабораторная популяция жуков достигала устойчивого уровня (около 340 жуков).

 

 

 

Рис.29.Нарастание численности жуков – зерновых точильщиков Rhyzopertha dominica F. в лабораторной культуре с ограниченным количеством корма (10 г зерен пшеницы, которые каждую неделю просеивали и дополняли до 10 г). Точками показаны результаты реальных наблюдений, кривая – расчет по формуле логистической зависимости, приведенной на рисунке (по А.Кромби, из Дж. Варли и др., 1978)

 

 

Логистическая кривая все же обычно оказывается недостаточной для описания сложных процессов в популяции, происходящих при ограниченны объеме пищевых ресурсов. Если подсчитывать не только имаго, но и насекомых на всех стадиях развития, получаются более сложные кривые, часто включающие в себя и ритмические компоненты. Простейшая модель конкуренции была предложена Р.Ф.Моррисом (F.R.Morris, 1959). По его мнению, численность следующего поколения N может быть связана с численностью предшествующего поколения N следующим образом:

, (8)

где S – доля выживших особей, q – доля самок в поколении n, а F – их средняя плодовитость.

Величина S q F – это коэффициент размножения. Он показывает соотношение численностей последующего и предыдущего поколений и обычно обозначается греческой буквой :

Мы употребляем здесь коэффициент размножения с символом n , поэтому что от поколения к поколению этот ко



Дата добавления: 2016-06-29; просмотров: 2241;


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2024 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей.
Генерация страницы за: 0.035 сек.