Филогенез выделительной системы позвоночных.

Выделительная система имеет мезодермальное происхождение и построена по типу видоизмененных метанефридиев у ланцетника, а у позвоночных представлена почками.

Основные направления эволюции.

1. От нефридий ланцетника к компактному органу – почке позвоночных.

2. От головной почки к туловищной и к тазовой почке, за счет увеличения числа нефронов, сближения нефронов с кровеносными капиллярами, удлинения канальцев нефронов.

У ланцетника имеется 100-150 пар нефридий – коротких трубочек, которые одним концом открываются в целом, а другим – в околожаберную полость. В стенке целома вблизи канальцев расположен клубочек капилляров.

В филогенезе позвоночных последовательно сменяются три поколения почек: предпочка (головная) – pronephros, первичная (туловищная) – mesonephros, вторичная (тазовая) – metanephros. У низших в процессе эмбриогенеза закладываются два поколения почек: предпочка и первичная почка. Три почки последовательно закладываются при развитии зародыша высших позвоночных и человека. Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон.

Предпочка имеет 6-12 нефронов. Нефрон состоит из воронки (нефростом) и короткого канальца. Нефростомы открываются в целом, а канальцы – в мочеточник предпочки. В стенке целома вблизи нефростомов располагается клубочек капилляров. Продукты диссимиляции из крови поступают в целом (частично всасываясь обратно из целома они вызывают интоксикацию), из него через нефростом в каналец, а затем в мочеточник предпочки (пронефрический канал). Мочеточник идет вдоль позвоночника к заднему концу тела и открывается в клоаку. Такая почка несовершенна и во взрослом состоянии функционирует только у некоторых круглоротых. У остальных позвоночных она функционирует на самых ранних этапах эмбриогенеза.

Первичная почка состоит примерно из 100 нефронов. Вокруг некоторых клубочков капилляров образуется вырост стенки канальца нефрона. Нефростомы сохраняются. Продукты диссимиляции удаляются из крови двумя путями. Первый путь из целома через нефростом в каналец, второй – из капилляров клубочков непосредственно в каналец.

Прогрессивным изменением является удлинение канальцев и их дифференцировка. Все канальцы первичной почки сначала открываются в мочеточник предпочки. При развитии первичной почки он расщепляется продольно на два канала, один из которых образует затем яйцевод (Мюллеров канал), а второй становится мочеточником первичной почки (Вольфов канал). Первичная почка имеет большую выделительную поверхность и тесную связь с кровеносной системой, что обеспечивает более интенсивное выделение продуктов распада, но организм теряет много воды. Функционирует у рыб и земноводных. У амниот функционирует вторичная почка, которая содержит около 1 миллиона нефронов. Нефростома нет, стенка канальца полностью охватывает клубочек капилляров (образуется почечное тельце: капсула Шумлянского-Боумэна и клубочек капилляров), каналец дифференцирован на нисходящую часть, петлю, восходящую часть. Удаление продуктов диссимиляции из крови происходит непосредственно в каналец.

Мочеточник вторичной почки развивается из выпячивания мезонефрического канала (мочеточника первичной почки). В результате прямой связи выделительной и кровеносной систем, резкого удлинения канальцев, в которых происходит обратное всасывание воды, аминокислот, глюкозы и минеральных солей, нужных для организма, такая почка является наиболее прогрессивной и наилучшим образом выполняет свои функции.

У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки развития, как тазовое положение почек (в области их эмбриональных закладок), сохранение мезонефроса, удвоение мочеточника (с одной или двух сторон) и др.