КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ НАСЕКОМЫХ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожные покровы служат опорой для мышечной системы, обеспечивают регуляцию водного режима, дыхания и выделения, защищают тело от механических повреждений и проникновения вредных веществ. С кожными покровами тесно связана окраска тела насекомых. Важное значение имеют производные кожных покровов – наружные придатки (волоски, чешуйки, шипы) и внутренние, или эндоскелетные, выросты и железы (восковые, лаковые, пахучие, ядовитые и т.д.).

Кожные покровы состоят из трех компонентов: кутикулы, гиподермы и тонкой базальной перепонки (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения кожного покрова насекомого: 1 – гиподерма; 2 – эндокутикула; 3 – экзокутикула; 2 + 3 – прокутикула; 4 – эпикутикула; 5 – сочлененные волоски; 6 – кольцевой валик у основания волоска; 7 – шипики; 8 – поровый канал; 9 – базальная перепонка; 10 – трихогенная клетка.

Кутикула составляет наружную часть кожи, не имеет клеточного строения и представляет собой продукт выделения гиподермы. Образует наружный скелет насекомого, служит опорой для прикрепления мышц и, следовательно, выполняет механическую функцию. Кутикула эластична и гибка, но часто она подвергается уплотнению или склеротизации.

Кутикула подразделяется на два основных слоя – наружный и внутренний.

Наружный слой, или эпикутикула – тонкий, 1–5 мк. Эпикутикула хорошо развита у наземных насекомых, непроницаема для воды и плохо смачивается водой, т.е. гидрофобна. Непроницаемость препятствует пересыханию тела в воздушной среде. Содержит воск и липоиды, которые обеспечивают гидрофобность. Однако для ядов, растворимых в жирах, эпикутикула барьером служить не может в связи с ее липоидной структурой.

Внутренний слой, или прокутикула – в толщину несколько сот микрон, содержит 30–40% воды. Прокутикула мягкая и прозрачная, но часто наружная часть сильно склеротизуется, т.е. становится твердой и темной, образуя янтарного цвета экзокутикулу, тогда как внутренний слой сохраняет свои свойства неизменными и называется эндокутикулой. Эндокутикула прозрачна и состоит из многочисленных пластинок, имеющих волокнистое строение, что обеспечивает растяжимость кутикулы. Экзокутикула сильно склеротизована.

Биохимическую основу прокутикулы составляют хитин (25–60%) и белки. Хитин – полимерное соединение из числа азотсодержащих полисахаридов. Стоек к химическим воздействиям, нерастворим в щелочах и органических растворителях – спиртах, эфирах. Слабые кислоты на него не действуют, а сильные растворяют. Белок составляет 25–50% сухого вещества прокутикулы, может образовывать соединения с дубильными веществами. Задубленный белок плотный, темный, лишен гибкости, благодаря чему становится склеротизированным. Склеротизация образует два слоя – темный (экзокутикула) и светлый (эндокутикула). Твердость кутикулы различна: у одних насекомых (жуки) на теле образует темный панцирь, у других (личинки и имаго тлей) она очень гибкая.

Прокутикула пронизана тончайшими, менее 1 микрона поровыми канальцами, которые тянуться от гиподермы до эпикутикулы и содержат отростки плазмы гиподермальных клеток. На 1 мм тела насекомых приходятся многие тысячи каналец. Они служат путями, по которым происходит продвижение веществ из гиподермы к эпикутикуле и к поверхности экзокутикулы.

Гиподерма состоит из одного слоя клеток, образует кожный эпителий, подстилающий кутикулу. Функция гиподермы заключается в выделении и образовании кутикулы, а также в выделении линочной жидкости, которая растворяет старую эндокутикулу перед линькой насекомого.

Базальная перепонка подстилает гиподерму и не имеет клеточной структуры. Служит границей между кожными покровами и полостью тела.

Производные кожи

Придатки кожи разнообразны и подразделяются на 2 основных типа – скульптурные и структурные образования. Скульптурные – относят чисто кутикулярные образования без участия гиподермы – шипики, или хетоиды, а также бугорки, бороздки и вдавленные точки на кутикуле. Плотная поверхность кутикулы способствует развитию скульптур.

Структурные образования являются производными кожи, т.е. ее кутикулы и гиподермы. Это волоски и щетинки – хеты (chaetae). Волоски тонкие и одинаковые по всей длине. Щетинки к основанию утолщены, происходят из двух клеток гиподермы (рис. 1). Волосок выделяется тригенной клеткой, а его основание окружено мягкой перепонкой, образованной другой специализированной клеткой гиподермы. Иногда волосок вместе с перепонкой окружен валиком, образующим бугорок волоска (рис. 1), который выделяется также специальной клеткой. Если к основанию волоска подходит нервная клетка, он становится чувствительным. Производные кожи играют важную роль в регуляции температуры тела. Это чувствительные придатки, к которым присоединяется нервная клетка.

На ногах насекомых располагаются шипы и шпоры – сильные выступы, выложенные изнутри гиподермой. Они могут быть фиксированы на теле неподвижно, а могут быть сочленены подвижно. Расположение щетинок, волосков является наследственным признаком. Видоизменением хет являются чешуйки у бабочек. Чешуйки встречаются и у жуков долгоносиков и некоторых первичнобескрылых.

Эндоскелетные образования – это серия внутренних выростов кутикулы, служащих для прикрепления мышц и поддержки некоторых внутренних органов. Сильно эндоскелет развит в голове и груди, что обеспечивает прочность и фиксацию ротовых органов и крыльев. Эндоскелет головы называется тенторием.

Кожные железы могут быть одно-, двух- или многоклеточными.

Восковые железы имеются у тли, кокцид и расположены по всему телу, у пчел – на стернитах брюшка. У клопов на груди или брюшке расположены пахучие железы. Шелкоотделительные железы есть у личинок бабочек; ядовитые железы у основания волосков – у гусениц бабочек.

Окраска тела подразделяется на 2 типа – пигментную, или химическую и структурную, или оптическую. Пигментная зависит от пигмента, расположенного в кутикуле, гиподерме или в крови и жировом теле.

Основной пигмент насекомых – меланин. Это вещество белкового характера, возникающее на основе фенолов. Его цвет от желтого и светло-бурого до черного. Данное вещество представляет собой продукт обмена веществ. Меланин поглощает солнечные лучи и поэтому играет важную роль в поддержании температуры тела и изменении активности насекомых.

Желтый и красный цвет определяют каротиноиды. Их источником является каротин растений, который в мало измененном виде откладывается в коже и может находиться в крови насекомых.

Желтая и красная окраска растительноядных насекомых обеспечивается нерастворимыми в воде каротиноидами. Так, колорадский жук, питаясь листьями картофеля, поглощает каротины, которые, не перевариваясь, накапливаются в гемолимфе личинок или надкрыльях жука. К водорастворимым пигментам, также находящимся в растениях, относятся флавоноиды, которые обеспечивают желтую окраску. Зеленый цвет определяет пигмент инсектовердин.

Структурная окраска возникает вследствие особенностей строения кутикулы и расположенных на ней чешуек. Она обусловлена явлениями дифракции или интерференции, т.е. связана с особенностями разложения и отражения света. Структурная окраска свойственна жукам и чешуекрылым. Так, у бабочки медведицы на краях чешуек образуется дифракционная решетка. Видимый цвет в ней в зависимости от положения глаза наблюдателя переходит от фиолетового до красного и обратно.