ТРАНСПОЗИРУЕМЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Кроме экстраядерной ДНК в клетках, как прокариот, так и эукариот встречаются транспозируемые (подвижные, мигрирующие, транслоцируемые) генетические элементы. Транспозируемые элементы - это сегменты ДНК, способные к переме­щению в пределах одного генома или с одного генома на другой.

У прокариотов транспозируемые генетические элементы пред­ставлены сегментами ДНК двух типов - инсерционными последо­вательностями (IS) и транспозонами (Тn).

Инсерционные последовательности ДНК представляют собой последовательности, состоящие из 768-5000 пар азотистых основа­ний. Они обнаружены в плазмидах, фагах, бактериальных хромо­сомах, причем встречаются так часто, что многие исследователи (считают их нормальными компонентами бактерий.

Инсерционные последовательности обычно представлены многими копиями. Они перемещаются с высокой частотой. Их миграция происходит на основе генетической рекомбинации.

Транспозоны организованы значительно сложнее. Можно сказать, что транспозон представляет собой сегмент ДНК, середина которого представлена геном или генами устойчивости, а фланги - инсерционными последовательностями, обеспечивающи­ми его передвижение. Размеры транспозонов - от 2000 до 20500 пар азотистых оснований. Для транспозонов характерны значительные инвертированные повторы.

Транспозируемые элементы клеток-прокариот перемещаются по маршруту хромосома --» плазмида --» другая плазмида --» хромосома. Перемещение транспозонов обеспечивается специализирован­ным репликативным процессом, который не связан с генерацией экстрахромосомных форм. В экспериментальных условиях любой транспозон можно включить практически в любую плазмиду.

В клетках эукариот транспозоны представлены разны­ми повторяющимися последовательностями ДНК. Одни из этих элементов транспозируются в результате повторного включения (реинсерции) в геном продукта реверсивной транскрипции (копии РНК). Такие элементы получили название ретроэлементов.

Другие генетические элементы транспозируются прямо через копии ДНК. Копии этих ретротранспозонов кодируют белки, необходимые для обратной транскрипции, т.е. их транспозиция осуществляется с использованием РНК в каче­стве промежуточного вещества (интермедиата).

На­конец, ретротранспозонами многие считают также последователь­ности, которые, помимо инсерционной способности, обладают ин­фицирующими свойствами, например, отдельные ретровирусы (лейкоза птиц, лейкемии млекопитающих, иммунодефицита мле­копитающих).

В геноме человека найдена последовательность Alu длиной по­рядка 300 пар оснований и повторяющаяся в 100 000-300 000 ко­пиях на гаплоидный набор хромосом, что составляет около 5% генома человека. Alu-последовательности сходны с прямыми ко­пиями ДНК на молекулах мРНК, ибо они содержат «отрезок» полидезоксиаденозина на их 3'-концах, а сходство Alu-последовательностей с транспозонами определяется тем, что они фланкированы прямыми повторами 7-20 пар оснований.

Биологическое значение транспозонов заключается, прежде все­го, в том, что они являются мутагенами.