Фитоценоз – как сообщество лесной растительности

Академик В. Н. Сукачёв, основоположник фитоценологии, даёт следующее определение понятия фитоценоз: «...растительное сообщество – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующееся определённым составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими свойствами растений, с другой стороны – свойствами местообитания, то есть характером климата, почвы и влиянием человека и животных».

Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а конкретное их сочетание, исторически сложившееся сообщество, в состав которого входят как высшие, так и низшие растения, отличающиеся различными экологическими свойствами.

Фитоценоз является частью так называемого биоценоза, т.е. сообщества живых организмов – растений, животных и микроорганизмов. Взаимовлияния и взаимосвязи живых организмов в биоценозах чрезвычайно сложные и разнообразные. Фитоценоз как исторически сложившееся сообщество находится в состоянии непрерывного развития.

В то же время биоценоз является составной частью более сложного природного компонента – биогеоценоза или экосистемы – термина, предложенного английским исследователем Г. Тенсли (1934), разработавшим близкую к биогеоценозу теорию –учение о экосистеме.

Экосистема (по Г. Тенсли) – это взаимоотношения живых организмов и среды обитания. В современной науке под экосистемой подразумевается любое сообщество живых организмов и природных компонентов среды их обитания. Биогеоценозы в природной среде отличаются относительной устойчивостью и, что очень важно, при нарушении или уничтожении отдельных их компонентов способны самовосстанавливаться. Так, дубовый или еловый лес после вырубки через много лет после ряда промежуточных стадий способен к полному восстановлению.

Факторы, влияющие на процессы формирования фитоценозов, чрезвычайно разнообразны и в отдельных зонах различаются в зависимости от географического положения местообитания фитоценозов. Основные из них следующие:

1) особенности экологических факторов среды;

2) историкогеологические особенности местоположения района;

3) видовой состав растений флоры региона;

4) способность растений к расселению и размножению;

5) пирогенные факторы и др.

Каждый фитоценоз характеризуется определёнными признаками, совокупность которых даёт конкретное представление о фитоценозе, его структуре и строении.

Основными признаками фитоценоза будут:

1) видовой состав;

2) ярусность;

3) обилие;

4) количественные и качественные соотношения между видами;

5) встречаемость;

6) покрытие;

7) жизненность.

Видовой состав фитоценоза – это совокупность его видов. Виды в фитоценозе по своему значению подразделяются на:

1. Доминанты – преобладающие виды растений, определяющие внешний облик фитоценоза. По объёму и массе они занимают первое место среди других видов, их участие в фитоценозе 50 % и более. Фитоценозы бывают однодоминантными, бидоминантными (два вида) и кондоминантными (три и более равноценных вида).

2. Субдоминанты – виды, по массе и объёму занимающие второе место в фитоценозе.

3. Эдификаторы – наиболее жизнеспособные в данных почвенно-климатических условиях виды с сильно выраженной средообразующей способностью. Они определяют основные свойства конкретного фитоценоза (состав, структуру, фитосреду, продуктивность). В фитоценозах они являются доминантными, но могут и не доминировать.

4. Индикаторы – растения, которым присущи чётко определённые почвенно-грунтовые условия.

Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как кроме какого-то количества высших растений в фитоценозах всегда присутствуют низшие растения (грибы, лишайники, водоросли, микроорганизмы).

Так как в фитоценозах сосуществуют растения разных видов и жизненных форм с различными экологическими особенностями, в структурном отношении сообщество оказывается многоярусным. Особенно ярко ярусность выражена в лесных фитоценозах. Наиболее высокие деревья образуют первый ярус, менее высокие – второй; кустарниковый подлесок – третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники – четвёртый и пятый.

Ярусы в фитоценозах неоднородны и состоят из частей, различающихся жизненными формами, видовым составом и экологическими свойствами. Эти структурные отдельности фитоценоза получили название синузий. Так, в еловом лесу сплошные заросли на определённых площадях из брусники, мхов, черники представляют собой синузии четвёртого и пятого ярусов. В пойменных широколиственных лесах юго-востока России к синузиям можно отнести заросли ежевики сизой. К синузиям в лесу относят и вне- ярусную растительность: лишайники, мхи, водоросли на стволах деревьев.

В лесных фитоценозах выделяют территориально обособленные растительные группировки – парцеллы, например, сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике, ильмовая парцелла в тополевиках пойм южных рек и т.д.

Фитоценозы – это незастывшие системы, они возникают, развиваются, а затем или сменяются молодым подобным фитоценозом, или чаще другим по составу видов, структуре и среде.

Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии (от лат. Successio – преемственность, наследование) – последовательная смена во времени одних биоценозов другими на определённом участке земной поверхности.

Различают два вида сукцессии:

первичные сукцессии – проходят на субстратах, не затронутых почвообразованием, – скальные россыпи, туфы после извержений вулканов, аллювий речных пойм, где идёт формирование фитоценозов и почвообразовательный процесс;

вторичные сукцессии проходят на месте существующих фитоценозов после их нарушения (эрозия почв, вырубка леса, пожары и др.). Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или берёзовым).

Внешний вид, облик – физиономичность фитоценоза в определённый период вегетации определяется как аспект фитоценоза. Особенно резко аспект изменяется по окраске в течение лета, что наиболее сильно проявляется в широколистных лесных листопадных фито ценозах. Почти не меняется аспект у соснового бора с лишайниками, у елового леса.

Как уже было сказано, фитоценозы – это довольно устойчивые природные системы. Однако устойчивость не бывает постоянной, неизменной. Развитие фитоценозов в природе происходит всё время, поэтому у них бывают смены, вызываемые климатическими или эдафическими, биогенными или антропогенными факторами.

В фитоценозах устанавливаются сложные взаимосвязи как между растениями, его населяющими, так и растениями и средой их обитания. Эти взаимодействия осуществляются в разных направлениях.

Одно из первичных по действию – конкуренция как между видами фитоценоза, так и внутривидовая конкуренция между особями вида за свет, влагу, пищу, территорию. Она приводит к гибели слабых, менее приспособленных особей и возникновению в структуре фитоценоза определённого числа угнетённых и хорошо развитых растений.

Борьба за существование между особями – это борьба за пространство, влагу, свет, пищу. В конкретном фитоценозе обитают те виды, которые оказались наиболее приспособленными к данным почвенно-грунтовым и климатическим условиям.

Кроме конкуренции между видами существует взаимопомощь, которая выражается в том, что теневыносливые и тенелюбивые растения селятся под кронами светолюбивых видов, где находят для себя комфортные условия существования.

Существуют положительные симбиотические взаимоотношения между видами. Классический пример этого – лишайники, представляющие собой неразделимое сожительство гриба и водоросли, когда присутствие партнёра становится условием жизни каждого из них. Многие древесные растения нормально развиваются только тогда, когда на их корнях поселяются почвенные (микоризные) грибы, обеспечивающие через гифы подачу в корни воды и минеральных веществ. К положительным связям относят и симбиотические отношения азотфиксирующих бактерий с корнями древесных растений, как это наблюдается у растений семейств Берёзовые, Бобовые, Лоховые.

К отрицательным взаимоотношениям в фитоценозах относят полупаразитизм и паразитизм. К полупаразитам, т.е растениям, частично использующим органические вещества другого растения и способным фотосинтезировать, можно отнести омелу.

Паразитическиевиды полностью живут за счёт растения-хозяина. К ним относят трутовые грибы, некоторые виды цветковых растений (раффлезия, заразиха, повилика и др.).

Из хвойных растением-паразитом является единственный вид паразитаксус опалённый (Parasitaxus ustus), паразитирующий также на близкородственном ему представителю подокарповых - фалькатифолиуму тиссовидному (Falcatifolium taxoides).

Растения-паразиты не только ослабляют, но в конечном итоге могут привести к гибели растения-хозяина.

Живая часть фитоценозов – биота – складывается из групп организмов, играющих ту или иную роль в биологическом круговороте.

Одна из групп – это продуценты – автотрофные организмы, за счёт которых создается органическое вещество из неорганических элементов за счёт использования солнечной энергии. Это зелёные растения, составляющие первый трофический уровень.

Консументы – гетеротрофы – перерабатывают готовое органическое вещество и существуют за счёт накопленной в нём энергии. К этой группе принадлежат животные, грибы, микроорганизмы и растения-паразиты.

Редуценты (иногда выделяют эту группу, хотя она как компонент входит в состав предыдущей) – это грибы и микроорганизмы, разлагающие сложные органические соединения до простых (неорганических), которые снова возвращаются в биологический круговорот.

Ведущая роль в фитоценозах принадлежит первому звену лесного растительного сообщества, в котором осуществляется процесс фотосинтеза, так называемое автотрофное звено. Для оценки этого звена необходимо знать его основные элементы, к которым относят: энергообеспеченность растительного сообщества (режим солнечной радиации); строение фотосинтезирующего аппарата растений и в целом сообщества; фотосинтети- ческую деятельность, т.е. процесс накопления органической массы; выход продукции - фитомасса органического вещества, создаваемого за счёт фотосинтеза; коэффициент использования солнечной радиации (КПД ФАР).

Освещённость крон деревьев зависит главным образом от местоположения дерева в лесном фитоценозе – на открытом пространстве, на опушке, в насаждении. Естественно, что отдельно стоящее дерево получает стопроцентный поток солнечной радиации, все остальные группы деревьев – уменьшенный, зависящий от их положения в сообществе.

Напряжённость светового потока резко убывает сверху вниз по вертикали. В густых, особенно многоярусных, насаждениях до нижнего яруса доходит не более 1-2 % приходящей радиации, а часто и того меньше, в связи с чем на разных ярусах лесных фитоценозов создаются различные условия для фотосинтеза.

В обеспечении ярусов леса солнечной энергией немаловажное значение имеет и породный состав древостоя: светлохвойные и мелколиственные, темнохвойные и широколиственные древесные породы в разных ярусах имеют разную степень освещённости, а отсюда неодинаковую обеспеченность солнечной энергией.

Фотосинтетический аппарат леса складывается из массы зелёных листьев и содержащегося в них хлорофилла. Многочисленными исследованиями установлено, что доля листьев в общем органическом веществе лесных фитоценозов мала, но зато образует огромную площадь, в 4-10 и более раз превышающую площадь лесного сообщества.

Отношение общей площади листьев к площади, занимаемой растительным сообществом, называется «листовым индексом» у который зависит от древесной породы. Поверхность листьев 1 га дубово-букового леса с грабом равна примерно 4,5 га, дубового леса – 6 га. Поверхность хвои елового леса достигает 16 га, а соснового – даже 17 га. Геометрическая структура листьев в лесу подчинена определённым правилам: в верхнем ярусе они находятся под крутым углом к солнцу, чем ниже листовой ярус, тем меньше угол наклона, а в нижних частях крон, в подлеске положение листьев близко к горизонтальному. Это способствует уменьшению взаимозатенения и лучшему проникновению света в глубину кроны. Кроме того, сами листья отличаются анатомически: вверху они имеют световую структуру, в нижних ярусах – теневую, позволяющую наиболее полно использовать поток световой энергии.

Чем больше лист получает световой энергии, тем энергичнее идёт в нем процесс фотосинтеза. Однако наибольшее количество органики создается не верхними листьями (в кроне), а листьями, находящимися в глубине кроны, что связано с большим их количеством. Такой характер фотосинтеза свойствен приспевающим и спелым насаждениям многоярусного леса. В молодняках лес «работает» в основном поверхностными листьями кроны.

Существует понятие «биологическая продуктивность леса». Результат фотосинтетической деятельности растений или растительных сообществ оценивают по их чистой «первичной продуктивности», или «нетто продукции» – количеству образованного органического вещества за вычетом расходов на дыхание. По оценке В. С. Ипатова, каждый лист за вегетацию создаёт органическое вещество, вдвое превышающее массу самого листа. За вегетационный сезон лесостепная дубрава в центральной зоне России формирует 8-10 т/га сухой массы, причем до 90 % продукции создаётся древесными породами разных ярусов леса.

Один из важных структурных элементов лесных фитоценозов – лесная подстилка, возникающая из отмершей фитомассы – листьев, веток, коры, почечных чешуй. Скорость разложения листьев зависит от их принадлежности к определённым группам и видам растений. Листья трав разлагаются за несколько дней или недель, опад мягколиственных пород – липы, вяза, клёнов – к концу осени или к началу весны следующего года, а листья дуба только через 1,5-2 года.

Опад, превратившийся в подстилку, достигает толщины 4-8 см и выполняет ряд существенных функций: накапливает питательные вещества, предохраняет почву от иссушения и зимнего промерзания, нивелирует колебания температуры, препятствует поверхностному стоку и водной эрозии.

Климатические условия в лесных сообществах резко отличаются от условий открытого пространства, в связи с чем можно говорить о микроклимате леса, или лесном фитоклимате. В лесных фитоценозах свет внутри крон заметно ослаблен по интенсивности, изменён по спектральному составу. Листья поглощают большую часть красных и оранжевых лучей, а внутрь кроны проникают в основном зелёные лучи.

Для леса характерно смягчение дневных, суточных и годичных колебаний температуры. По сравнению с открытым пространством дневной максимум и ночной минимум в лесу расположен не на почве, а в толще крон, поэтому жара в лесу не столь резкая.

В лесу всегда повышена влажность воздуха, резко снижена скорость его движения, в приземном слое более высокая концентрация С0₂; в кронах, особенно в дневные часы, содержание диоксида углерода резко снижено, что связано с интенсивным поглощением С0₂ в процессе фотосинтеза.

Создание своеобразного «лесного фитоклимата» во многом зависит от древесных пород фитоценоза. Если это дубрава, то дуб определяет главные особенности фитогенной среды: температуру, свет, влажность, опад, травяной покров и др.

Это положение верно и для других эдификаторов, строителей лесных фитоценозов: для липы в липняке, для тополя в тополёвниках, для берёзы в березняке и др. Каждая из этих древесных пород в силу своих эколого биологических свойств создаёт «чистые» насаждения с присущими только им особенностями структуры и фитосреды в растительных группировках.

В зависимости от типа леса, его строения и структуры, местоположения на рельефе, типа почв и гидрологического режима формируется напочвенный покров, главный компонент которого – травянистая растительность.

В связи с этим лес нельзя рассматривать как простую сумму деревьев разных пород. Совместное существование деревьев, кустарников, травянистых растений определяет комплекс взаимосвязей как между растениями, так и растениями и природными факторами среды, создающий новый ценотический уровень организации жизни.