Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга.

Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.

У человека, как и у других млекопитающих, в новой коре имеются обширные участки, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций (неспецифические, или ассоциативные, области), но площадь их значительно превышает площадь двигательных и чувствительных центров. Ассоциативные областиобеспечивают слабо развитые связи между чувствительными и двигательными центрами и, что наиболее важно, являются морфологическим субстратом психической деятельности (сознания, мышления, памяти, эмоций). В первую очередь это относится к лобным долям. Лобные доли играют важнейшую роль и в разработке стратегии поведения человека. Ассоциативная кора теменных и височных долей участвует в формировании речи, в восприятии и оценке расположения собственного тела и его частей в пространстве, а также трехмерного пространственного внешнего мира.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зрительном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условно-рефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17 всего 10- 12 %.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействии сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи, или речедвигательный анализатор, располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока, поле 44, чаще левого полушария, был описан Даксом (1835), а затем Брока) вблизи отделов предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи.

Ядро слухового анализатора устной речи тесно связано с корковым центром слухового анализатора и также располагается в области верхней височной извилины левого полушария (поле 22), в ее задних отделах на поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга. Его функция состоит в координации слухового восприятия и понимания речи другого человека и контроле собственной речи. Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов. Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо – регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

Ядро двигательного анализатора произвольных движений, связанных с письмом, расположено в заднем отделе средней лобной извилины вблизи участков коры предцентральной извилины, контролирующих движение руки и сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. В речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц, участвующих в акте членораздельной речи (произношение слов и предложений). В центре нижней лобной извилины находится ядро речевого анализатора, связанного с пением.

В средней трети верхней височной извилины находится корковый конец слухового анализатора, который относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающие сигналы сигналов.

Вблизи ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи, расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей – только в правом.

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия, в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховой афазией. Больной часто говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии). Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма. Изолированное нарушение письма – аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной извилины левого полушария.

В височной области расположено после 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят название предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может.

Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т.е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково – стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 минут, в зрительной – 5-8 минут.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность внимания на одном процессе.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения – возбуждение – так называемая последовательная индукция. В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1 слоя, при этом она имеет очень малую скорость – 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пирамидных клеток 3 слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организации условнореф-лекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.