Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях.

Кислород проникает из крови в клетки тканей путем диффузии, обуслов­ленной разностью (градиентом) его парциальных давлений по обе стороны гематопаренхиматозного барьера.Среднее парциальное давление кислорода артериальной крови составляет около 100 мм рт. ст., а в клетках, где кислород непрерывно утилизируется, стремится к нулю. Напряжение кислорода в тканях в среднем составляет 20-40 мм рт. ст. Однако эта величина в различных участках живой ткани отнюдь не одинакова. Наибольшее значение парциального давления кислорода фиксируется вблизи артериального конца кровенос­ного капилляра, наименьшее − в самой удаленной от капилляра точке («мерт­вом уголу»).

Функция газотранспортной системы организма, в конечном счете, направлена на поддержание парциального давления кислорода на клеточной мембране не нижекритического давления,то есть минимального давления, необходимого для работы ферментов дыхательной цепи в митохондриях. Для клеток, интенсивно потребля­ющих кислород, критическое парциальное давление кислорода составляет около 1 мм рт. ст.

Напряжение кислорода в тканях зависит не только от снабжения кислородом, но и от его потребления клетками. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода кардиомиоциты и нейроны мозга, где окислительные про­цессы очень интенсивны. В отличие от этих клеток, скелетные мыш­цы относительно устойчивы к кратковременному прекращению кислородного снабжения, так как они могут использовать анаэробные процессы получения энергии, а также содержат (особенно красные волокна) миоглобин.

Перенос углекислого газа из клеток тканей в кровь также происходит путем диффузии, в силу разности напряжений углекислого газа по обе стороны гематопаренхиматозного барьера. Среднее артериальное значение парциального давления углекислого газа составляет 40 мм рт. ст., а в клетках парциальное давление углекислого газа может достигать 60 мм рт. ст. Локальное парциальное давление углекислого газа и, следовательно, скорость его диффузионного транспорта в значительной мере определяются продукцией углекислого газа (интенсивностью окислительных процессов) в данном органе.

По той же причине парциальное давление углекислого газа и кислорода в различных венах не одинаковы. Так, в крови, оттекающей от работающей мышцы, напряжение кислорода гораздо ниже, а напряжение углекислого газа гораздо выше, чем, например, в крови, оттекающей от соеди­нительной ткани.

Регуляция дыхания.

Регуляция дыхания осуществляется нейрогуморальным путем и обеспечивает оптимальный газовый состав внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности.

Гуморальный механизм регуляции дыхания включается при изменении химического состава внутренней среды организма. Величина дыхательных показателей определяется периферическими хеморецепторами сосудистых рефлексогенных зон и центральными хеморецепторами, находящимися в области продолговатого мозга. Периферические хеморецепторы воспринимают изменения парциального давления углекислого газаи кислорода, а также рН крови. Центральные хеморецепторы чувствительны к изменениям парциального давления углекислого газа и величины рН.

Повышение парциального давления углекислого газа (явление гиперкапнии), снижение рН крови (ацидоз) и уменьшение содержания кислорода (гипоксемия) вызывает стимуляцию периферических хеморецепторов и бульбарных хемочувствительных структур, что приводит к увеличению легочной вентиляции. Снижение же парциального давления углекислого газа (явление гипокапнии), повышение рН крови (алкалоз) вызывает торможение хемочувствительных структур, что приводит к снижению напряжения углекислого газа в крови.

Под дыхательным центром понимают сово­купность структур мозга, участвующих в регуляции дыхания и в его приспособлении к изменяющимся дыха­тельным потребностям организма. Основными нейрональными элементами, входя­щими в дыхательный центр, являются дыхательные нейроны, которыеобла­дают ритмической залповой активностью, возникающей в определенную фазу дыхательного цикла. В зависимости от того, в какую фазу разря­жаются нейроны, их относят к инспираторным или экспираторным нейро­нам. Инспираторные нейроныдают залповый разряд в фазу вдоха, экспира­торные нейроныразряжаются в фазу выдоха. Инспираторные и экспираторные нейроны рас­полагаются диффузно в непосредственной близости друг от друга. Между инспираторными и экспираторными нейронами в большинстве случаев проявляются реципроктные отношения. Для инспираторных нейро­нов характерна непрерывная импульсная активность, обусловленная биоэлектрохимическими процессами. Первично возникающая импульсная активность инспираторных нейронов активирует экспираторные нейроны, которые, в свою очередь, тормозят активность инспираторных нейронов.

В продолговатом мозге расположен главный центр регуляции дыхания (Миславский, 1919), состоящий из инспираторных и экспираторных нейронов. Ритмическое ды­хание обеспечивается периодической (фазной) деятельностью дыхательного центра продолговатого мозга. Нейроны дыхательного центра продолговатого мозга связаны с нейронами межреберных мышц и диафрагмы и обеспечивают их дыхательную активность. Это единственная структура из множества образований мозга, принимающих участие в регуляции дыхания, которая способна самостоятельно автоматически поддерживать ритмическое дыха­ние. Остальные структу­ры мозга модулируют ритм деятельности дыхательного центра, оказывая влияние на частоту и глубину дыхания и плавность смены вдоха на выдох. Таким образом, функции дыхательных нейронов различных отделов мозга существенно отличаются.

Нейроны спинального уровня расположены в передних рогах шейного и грудного отделов спинного мозга, рeгулируют деятельность диафрагмы и межреберных мышц.

Нейроны продолговатого мозга расположены на дне четвертого желудочка, делятся на инспираторные и экспираторные, образуют главный центр реципроктной координации дыхания.

Нейроны варолиева моста расположены в ядрах черепных нервов и ретикулярной формации, образуют пневмотаксический центр, участвующий в переключении фаз дыхательного цикла, регуляции частоты дыхания.

Нейроны гипоталамуса обеспечивают зависимость дыхания от функционального состояния организма (сон, бодрствование, физическая нагрузка), условий внешней среды, согласование дыхания с работой сердца.

Нейроны коры большого мозгаобеспечивают возможность произвольной задержки или учащения дыхания, зависимость дыхания от психоэмоционального состояния, условно-рефлекторные реакции.