Общие принципы функционирования мозга человека. История изучения локализации высших психических функций.

Психофизиологическая и психическая работа мозга как системы подчиняется определенным принципам и законам, требующим введения ряда специальных понятий и категорий.

Над каждой относительно элементарной функцией надстраивается своеобразный «второй этаж» высших функций: над механической памятью — логическая, над непроизвольным вниманием — произвольное, над воспроизводящим воображением — творческое, над образным и ассоциативным мышлением — понятийное и целенаправленное, над низшими чувствами — высшие и т.п.

В отечественной психологии был выдвинут как важнейший исторический принцип понимания психических процессов, то есть принцип неразрывной их связи с воздействиями социальной среды. В соответствии с этим принципом, поведение культурного взрослого человека является результатом двух различных процессов: биологической эволюции животных и исторического развития человечества. В филогенезе оба эти процесса представлены как самостоятельные и независимые линии развития, но в онтогенезе они слиты воедино, так как ребенок сразу после рождения находится под определяющим воздействием окружающей его социальной среды. Новая, собственно человеческая система поведения формируется при наличии определенной биологической зрелости, но без изменения биологического типа человека. ВПФ представляют собой то, чем становятся низшие функции под воздействием культуры. Этим определяется необходимость изучения психических функций в их развитии, начиная от рудиментарных форм, в той или иной степени представленных у человека, и кончая высшими психическими процессами. Важнейшим отличием культурного поведения от более ранних его форм является изготовление и использование орудий.В полном соответствии с этой тенденцией развитие психических функций необходимо включает в себя создание особых — внешних средств, являющихся как бы орудиями, позволяющими добиваться более высоких результатов, но одновременно и качественно перестраивающих первоначальные элементарные психические функции. Эти вспомогательные средства-орудия (стимулы-средства по Выготскому) освобождают человека от наличных, но не зависящих от него стимулов-объектов. Подобные новые искусственные орудия, имеющие форму специфических человеческих сигналов, получили название знаков.К их числу относятся: язык, различные формы нумерации и счисления, мнемотехнические приспособления, алгебраическая символика, произведения искусства, письмо, диаграммы, карты, чертежи, условные знаки.

Знак всегда первоначально есть средство социальной связи, средство воздействия на других, и только потом оказывается средством воздействия на себя. Активное приспособительное изменение человеком природы требовало замыкания нового типа связей между искусственно созданными знаками и задачами и целями, которые ставил человек. Применительно к этому обстоятельству Выготский формулирует принцип сигнификации:человек извне создает связи в мозгу, управляет мозгом и через него — собственным телом. ВПФ с этой точки зрения представляют собой «слепок с социального» или результат интериоризации. Это принцип социальной, знаковой детерминации поведения. Соответственно, традиционное орудие – средство внешней деятельности, в то время как знак — средство внутренней деятельности человека. Тот факт, что для развития ВПФ характерно использование опосредующих звеньев, означает, что каждая психическая функция включает в себя другие функции, благодаря которым она и выступает как высшая. На этой основе возникают различные формы непосредственного слияния функций, образуются особые, межфункциональные связи или такие сложные образования психических функций, которые следует считать своеобразными психологическими системами. С возрастом изменяется не только и не столько структура самих функций, сколько межфункциональные отношения, связывающие данную функцию с другими. К числу принципиальных выводов, имеющих отношение к мозговой организации ВПФ и сформулированных Выготским, являются следующие: 1) функция организована и построена как интегративная деятельность, в основе которой лежат сложно дифференцированные иерархически объединенные динамические межцентральные отношения; 2) при расстройствах развития, вызванных каким-либо церебральным дефектом, при прочих равных условиях больше страдает в функциональном отношении ближайший высший по отношению к пораженному участку центр и относительно меньше страдает ближайший низший по отношению к нему центр; при распаде наблюдается обратная зависимость: при поражении какого-либо центра при прочих равных условиях больше страдает ближайший к пораженному участку низший, зависящий от него центр и относительно меньше страдает ближайший высший по отношению к пораженному центр, от которого он сам находится в функциональной зависимости.

Другим важным, уже педагогически прикладным аспектом, является вопрос о взаимоотношении развития и обучения. Рассматривая эту проблему, Выготский решительно отвергает их понимание как двух якобы независимых друг от друга процессов, равно как и другую крайность — их отождествление. По его мнению, обучение всегда идет и должно идти впереди развития. Существенное значение в связи с этим имеет выдвинутое Выготским понятие зоны ближайшего развития — зоны того, что ребенок может уже делать, но не самостоятельно, а лишь благодаря подражанию или с помощью взрослого. Это то, что в дальнейшем станет возможным и для самостоятельного выполнения, войдет тем самым в зону актуального развития. Наряду с выяснением зоны ближайшего развития необходимо учитывать и сенситивность того или иного периода развития по отношению к определенному обучению. Последнее только тогда наиболее плодотворно, если осуществляется в пределах сенситивного к нему периода, в оптимальные сроки обучения, когда ребенок наиболее восприимчив к информации именно данного качества.

Важнейшим понятием является понятие функциональной системы.Это динамическая саморегулирующаяся организация, все составные элементы которой взаимосодействуют получению полезного для организма приспособительного результата. Существенный вклад в разработку этой проблемы был внесен Анохиным. Анохин пришел к выводу, что объяснительные принципы функционирования любой системы не могут быть построены без привлечения в понятийный аппарат категории целенаправленного поведения,поскольку цель всегда опережает реализацию ее организмом и, тем более, получение полезного результата. Специфическое свойство целенаправленности — это принятие решения и предсказание эффекта. Существенным является то, что потребность в каком-либо полезном результате и цель получения этого результата зреют внутри биологической системы, в глубине ее метаболических (обменных) и гормональных процессов. Таким образом, содержание результата или его параметры формируются системой в виде определенной идеальной модели раньше, чем появляется сам результат или до окончания формирования поведенческого акта. Полученный реальный результат и его идеальная модель в итоге сравниваются. Достаточность или недостаточность результата определяет дальнейшее поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, в случае недостаточности — происходит стимулирование активирующих механизмов и возникает активный подбор новых компонентов. Функциональные системы организма (и мозга как его части) складываются из динамически мобилизуемых структур, гибко меняющихся до подтверждения достижения полезной цели. При этом возможно привлечение любых структурных элементов и их комбинаций по принципу соответствия функциональным требованиям. В результате нескольких «проб и ошибок» достигается удовлетворительный приспособительный результат. Это значит, что всякий компонент может войти в систему только в том случае, если он вносит свою долю содействия в получение запрограммированного итога.

В отличие от традиционного подхода, при котором каждое возмущение равновесия приводит систему к поиску устойчивого состояния, была предложена формула, по которой биологическая система, пытаясь получить искомый результат, может пойти на самые большие возмущения во взаимодействии своих компонентов. Единственная возможность работы многих уровней в системе — это та, при которой всякий более низкий уровень должен как-то организовать контакт результатов, что и может составить следующий более высокий уровень системы. В этом случае «иерархия систем» превращается в иерархию результатов каждой из субсистем предыдущего уровня. Вопрос о том, какой конкретно результат должен быть получен, решается мозгом в стадии афферентного синтеза.В этом процессе одновременной обработке подвергаются четыре информационных потока: доминирующая мотивация, обстановочная афферентация, пусковая афферентация и информация, хранящаяся в памяти. Процесс объединения этих компонентов в систему облегчается восходящей активацией, вызванной ориентировочными реакциями, сопутствующими афферентному синтезу и предшествующими принятию решения. Работа афферентного синтеза сводится к подбору возможностей избирательного направления возбуждений к мышцам, совершающим нужное действие. Подбор функциональных компонентов системы на основе закончившегося афферентного синтеза — это и есть суть принятия решения.

Механизмом, «предвосхищающим» афферентные свойства результата в соответствии с принятым решением, является акцептор результата действия.В соответствии с концепцией Анохина, основной детерминантой и условием приобретения живыми существами приспособительных качеств является пространственно-временная структура мира. Если принципы работы анализаторных систем человека и животных, их двигательной и поведенческой активности в условиях трехмерного пространства достаточно очевидны, то роль адаптации ко времени еще окончательно не ясна.

Будучи закономерно упорядоченными в объективном материальном мире и находясь в причинно-следственных отношениях, воздействующие на живое существо факторы могут быть разделены на две группы — разовые (неповторяющиеся) и повторяющиеся (некоторые — повторяющиеся регулярно, то есть образующие ряды устойчивых или относительно устойчивых последовательных воздействий). Очевидно, что из общего потока событий пространственно-временной структуры мира только последние могли стать временной основой для развития приспособительных реакций первичных организмов. Благодаря формированию на ранних этапах эволюции способности к активному передвижению, вариативность воздействий и диапазон вероятности их появления стали значительно расширяться. Любое внешнее воздействие приводит в организме к цепи сложных изменений, протекающих на разных уровнях, начиная от биохимических изменений и кончая высшими формами психического отражения у человека. Повторение события сопровождается ускорением цепей реакций, а многократные повторения — существенным опережением развертки подготовительных реакций организма по сравнению с реальными двигательными ответами. Следующим этапом развития этой системы реагирования становится запуск полноценных ответных реакций уже по первому звену многократно повторяющейся цепи событий. Это явление получило название опережающего отражения действительности. Мозг является специализированным органом актуального и опережающего отражения. Опережение событий есть прежде всего активное поддержание поставленной цели до момента ее реализации, причем афферентная модель будущего результата становится эталоном оценки обратных афферентаций. Именно результат деятельности упорядочивает работу мозга и всех его многочисленных подсистем, нейронов и синаптических связей. Неудовлетворительный результат приводит к перестройке всей функциональной системы. Организмы всех ныне существующих живых существ и мозг человека представляют не случайную анатомическую и функциональную организацию, а подлинное отражение пространственно-временных параметров конкретной среды обитания.

Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающие адекватное (постепенное и пластичное) приспособление в разные возрастные периоды постнатальной (послеродовой) жизни. Средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармоничные отношения между многочисленными компонентами функциональной системы, является гетерохронность (неодновременность) роста и темпов развития различных структурных образований. На разных возрастных этапах она может проявляться в возникновении новых внутри- и межсистемных координаций, а также в опережающем развитии той или иной психической функции. Наиболее активная координация функциональных систем происходит в так называемые критические или сенситивные периоды развития, что соответствует качественным перестройкам поведения и психики. Развитие нервной системы ребенка сопровождается не только появлением новых форм реагирования, но и угасанием старых, первоначальных автоматизмов. Запаздывание в угасании старых форм реагирования в ряде случаев препятствует усложнению рефлекторной деятельности, формированию новых межанализаторных связей.

Внутрисистемная гетерохронностьсвязана с постепенным усложнением любой конкретной функциональной системы. Первоначально формируются ее элементы, обеспечивающие более простые уровни работы, а затем более сложные, включая высшие психические. По отношению к психическому уровню, это — в сфере наглядного отражения — восхождение от элементарных сенсорных процессов к восприятию и целостной картине мира, в мышлении — от конкретных понятий к различным уровням обобщения и абстракциям. Каждая функция имеет свой цикл развития, сенситивный период своего быстрого развития и период относительно замедленного формирования.

Межсистемная гетерохронностьсвязана с неодновременной закладкой и формированием разных систем организма. На уровне психики онтогенетически первой формой межфункциональных отношений является ассоциативная, позволяющая временно объединять разномодальные ощущения в целое на основе пространственно-временной близости. Позднее межфункциональные связи усложняются и начинают характеризоваться наличием ведущих и фоновых уровней в построении психической деятельности. Перестройка в этих связях и их усложнение происходят в определенной последовательности и обусловлены разным временным формированием психических функций с опережающим развитием одних по отношению к другим. Например, в возрасте 2-5 лет наблюдается опережающее развитие восприятия и речи по отношению к ранее интенсивно развивавшимся движениям и действиям, но на этом этапе характеризующихся замедлением темпа развития. При этом первоначально восприятие занимает иерархически ведущую позицию по отношению к речи. Внутри самой функции речи ее различные составляющие имеют собственную динамику развития и иерархию построения. На первом этапе овладения речью ведущим является различение на слух акустических признаков слов и лишь затем формируется речедвигательный компонент (Корсакова, Микадзе, Балашова).

С точки зрения онтогенеза функциональной асимметрии полушарийгетерохронность психического развития может объясняться закономерностями возрастной динамики восприятия и мышления, стиля деятельности и типа личности, обусловленных сменой доминирующих межполушарных отношений в процессе формирования психики ребенка. Это имеет отношение и к таким аспектам возрастного развития, как созревание индивидуально-типического когнитивного стиля (предпочитаемых перцептивных стратегий и ведущих стратегий обработки информации), особенности развития общего интеллекта и индивидуальных особенностей личности — сложных и во многом социально обусловленных психических образований, которые своими корнями в онтогенезе связаны с доминирующим в данном возрастном периоде полушарием. В пользу неравнозначности полушарий в разных периодах жизни ребенка свидетельствуют такие клинические факты, как, например, худшие результаты выполнения вербальных тестов при ранних (до 12 мес) левополушарных поражениях по сравнению с аналогичными правополушарными, задержки речевого развития у таких детей, большее нарушение перцептивных функций при правополушарной патологии (особенно зрительно-пространственного восприятия).

Все системы мозга, объединенные различными типами волокон, работают по принципу иерархической соподчиненности,благодаря которому одна из систем, доминирующая в конкретный период времени в той или иной психической деятельности, осуществляет управление другими системами, а также контролирует это управление на основе прямых и обратных связей. При этом на уровне макросистем, крупных мозговых блоков, наблюдается относительная жесткость выполняемых ими функций, в то время как на уровне микросистем, представляющих элементы того или иного психофизиологического ансамбля, обнаруживается вероятностность и вариативность связей. Подобная закономерность прослеживается и в работе систем мозга, при анализе их сроков формирования в фило- и онтогенезе. Наиболее рано созревающие участки мозга, связанные с удовлетворением витальных физиологических потребностей организма, имеют жесткую, генетически детерминированную, однозначную функциональную организацию, в то время как более поздние, надстраивающиеся ориентировочные сенсорные, перцептивные и гностические (то есть уже психические) функции обеспечиваются вероятностными пластическими связями разных систем мозга. Благодаря функциональной многозначности, включенность этих участков в общемозговую активность подчиняется конкретной внешней цели, сопряженной с реально имеющимися в данный период созревания ресурсами организма. Параметр пластичности-жесткости может быть прослежен и в различных звеньях любой функции. В еще большей степени это имеет отношение к реализации наиболее тонко дифференцированных ВПФ — прижизненно формирующихся, произвольных по способу осуществления и опосредованных знаковыми системами — сложных форм предметного поведения, чувств, произвольного внимания и т. п. ВПФ имеют свою психофизиологическую основу,то есть являются функциональными системами с многоступенчатым набором афферентных (настраивающих) и эфферентных (исполняющих) звеньев.

В анатомическом пространстве мозга эта закономерность прежде всего отражается в его вертикальной организации, где каждый очередной «вышележащий» уровень иерархически доминирует над «нижележащим» и сам включается в интегративную деятельность мозга в качестве ансамбля еще большей системы или метасистемы. Конструктивно и функционально с выполнением наиболее сложных форм психической деятельности связаны наиболее поздно созревающие, поверхностные и тонкие слои коры головного мозга. Кроме вертикальной организации, головной мозг имеет и организацию горизонтальную, представленную в основном ассоциативными процессами, как в рамках одного полушария, так и при взаимодействии двух полушарий. Наиболее ярко горизонтальный принцип проявляется в согласованной и взаимодополняющей работе двух полусфер мозга при их известной асимметрии, выражающейся в своеобразной специализации полушарий по отношению к ряду психических процессов. Комбинация вертикально-горизонтальных взаимодействий в сочетании с различной степенью жесткости-пластичности связи ВПФ с различными структурами их материального носителя — мозга, дает обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанным в нейропсихологии.

Принцип системной локализации функций. Каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга. Различные корковые и подкорковые мозговые структуры принимают участие в реализации функции, выполняя роль звена более общей единой функциональной системы.

Принцип динамической локализации функций. Каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные периоды их жизни. Благодаря качеству полифункциональности, под влиянием новых воздействий мозговые структуры могут перестраивать свои функции.

Разработка этих фундаментальных для нейропсихологии принципов связана с именами Павлова, Ухтомского, Выготского, Лурия и Анохина. В историческом аспекте по этой проблеме существовали две крайние точки зрения: узкий локализационизм,исходящий из представления о психической функции как о неразложимой на компоненты и жестко связанной с конкретными мозговыми структурами, и эквипотенционализм,трактующий мозг и кору больших полушарий как однородное целое, равнозначное для психических функций во всех своих отделах. В соответствии со второй концепцией поражение любой части мозга должно было бы приводить к пропорциональному ухудшению всех психических функций одновременно и зависеть только от массы пораженного мозга. Фактом, вступавшим в явное противоречие с обоими взглядами, было то, что при локальных поражениях мозга наблюдался высокий уровень компенсации возникших дефектов или замещения выпавших функций другими отделами мозга.

В соответствии с современными воззрениями или обобщающим принципом системной динамической локализации,ВПФ охватывают сложные системы совместно работающих зон мозга, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга (Лурия). Привлекаемые функциональные системы являются многомерными многоуровневыми констелляциями различных мозговых образований. Отдельные их звенья должны быть увязаны во времени, по скоростям и ритмам выполнения, то есть должны составлять единую динамическую систему. Исследования глубоких мозговых структур показали, что характеристики жесткости-пластичности работы элементов психофизиологических систем могут анализироваться под углом зрения вероятности их привлечения к работе: отдельные элементы ВПФ могут быть «жесткими», то есть принимать постоянное участие в тех или иных актах, а часть — «гибкими» — включаться в работу лишь при определенных условиях. Кроме того, динамическая локализация ВПФ имеет еще и хронологический аспект, отслеживающий изменения их структуры от детского возраста к взрослому.

1. Теория системной локализации мозга А.Р. Лурии.

Понятие «высшие психические функции» – центральное для нейропсихологии — было введено в общую психологию и в нейропсихологию Л.С. Выготским, а затем подробно разработано А.Р. Лурия и др. Помимо высших психических функций Л.С. Выготский, как известно, выделял и элементарные психические функции. Одним из критериев их разделения в 20-е годы XX века было представление о том, что высшие психические функции возникают прижизненно, на базе элементарных врожденных функций. Однако впоследствии Л. С. Выготским и другими авторами было показано, что и элементарные психические функции также претерпевают качественные изменения в процессе социального развития.

Как указывал А. Р. Лурия (1962), высшие психические функции обладают тремя основными характеристиками:

1) они формируются прижизненно под влиянием социальных факторов;

2) они опосредованы по своему психологическому строению (преимущественно с помощью речевой системы);

3) они произвольны по способу осуществления.

Социальные воздействия детерминируют способы формирования высших психических функций и тем самым их психологическую структуру. Высшие психические функции опосредованы различными «психологическими орудиями» — знаковыми системами, являющимися продуктами длительного общественно-исторического развития. Среди «психологических орудий» ведущую роль играет речь. Поэтому речевое опосредование высших психических функций представляет собой наиболее универсальный способ их формирования.

Высшие психические функции — сложные системные образования, качественно отличные от других психических явлений. ВПФ обладают большой пластичностью, взаимозаменяемостью входящих в них компонентов. Неизменными (инвариантными) в них являются исходная задача (осознанная цель или программа деятельности) и конечный результат; средства же, с помощью которых реализуется данная задача, весьма вариативны и различны на разных этапах и при разных способах и путях формирования функции.

Закономерностью формирования высших психических функций является то, что первоначально они существуют как форма взаимодействия между людьми (т. е. как интерпсихологический процесс) и лишь позже — как полностью внутренний (интрапсихологический) процесс. По мере формирования высших психических функций происходит превращение внешних средств осуществления функции во внутренние, психологические (интериоризация). В процессе развития высшие психические функции постепенно «свертываются», автоматизируются. На первых этапах формирования высшие психические функции представляют собой развернутую форму предметной деятельности, которая опирается на относительно элементарные сенсорные и моторные процессы; затем эти действия и процессы «свертываются», приобретая характер автоматизированных умственных действий (П. Я. Гальперин).

Представления о ВПФ как о сложных психологических системах было дополнено А.Р. Лурия представлениями о них как о функциональных системах.

Под функциональной системой в нейропсихологии понимается морфофизиологическая основа высших психических функций (т. е. совокупность различных мозговых структур и протекающих в них физиологических процессов), которая обеспечивает их осуществление.

Характеризуя ВПФ как функциональные системы, А.Р. Лурия отмечал, что особенностью таких функциональных систем является их сложный состав, включающий целый набор афферентных (настраивающих) и эфферентных (осуществляющих) компонентов или звеньев. Таким образом, ВПФ, или сложные формы сознательной психической деятельности, системны по своему психологическому строению и имеют сложную морфофизиологическую основу в виде многокомпонентных функциональных систем.

Данные положения являются центральными для теории системной динамической локализации высших психических функций — теоретической основы современной отечественной нейропсихологии.

На основе изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях центральной нервной системы Лурия разработал общую структурно-функциональную модель мозга как субстрата психики. Согласно этой модели весь мозг может быть разделен на три основных блока, характеризующихся определенными особенностями строения и ролью в исполнении психических функций.

1-й блок — энергетическийвключает:

1) ретикулярную формацию ствола мозга (получает и передает информацию от органов чувств, внутренних органов в кору б.п. и в лимбическую систему, регулирует уровень возбудимости и тонуса, играет важную роль в сознании, познавательных процессах, сне, бодрствовании, активирует кору и др.);

2) неспецифические структуры среднего мозга (специфические функции: центр ориентировочного рефлекса, центр позы, обработки первичной зрительной и слуховой информации, регуляция продолжительности актов жевания и глотания), диэнцефальные отделы (глубокие структуры мозга: гипоталамус, таламус и др.);

3) лимбическую систему (часть нервной системы, совокупность образований, расположенных на нижне-медиальной поверхности полушарий головного мозга, имеющих общие черты происхождения, строения и функций);

4) медиобазальные отделы коры лобных и височных долей (располагаются на внутренней и нижней поверхностях больших полушарий указанных долей).

Рис. 16. Функциональные блоки мозга — 1-й блок (по Лурия).

Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности, уровень бодрствования) и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления ВПФ.

Ретикулярная формация (РФ) обнаружена в 1946 г. в результате исследований американского нейрофизиолога Мегоуна, который показал, что эта клеточная функциональная система имеет отношение к регуляции вегетативной и соматической рефлекторной деятельности. Позднее совместными работами с итальянским нейрофизиологом Моруцци было продемонстрировано, что раздражение ретикулярной формации эффективно влияет и на функции высших структур мозга, в частности коры больших полушарий, определяя ее переход в активное, бодрствующее или в сонное состояние. Исследования показали, что РФ занимает особое место среди других нервных аппаратов, в значительной мере определяя общий уровень их активности. В первые годы после этих открытий было широко распространено представление, что отдельные нейроны РФ тесно связаны друг с другом и образуют однородную структуру, в которой возбуждение распространяется диффузно. Однако позднее выяснилось, что даже близко расположенные клетки РФ могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками. РФ расположена на всем протяжении ствола — от промежуточного мозга до верхних шейных спинальных сегментов. Она представляет собой сложное скопление нервных клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть которых имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть — восходящие. РФ взаимодействует с большим количеством волокон, поступающим в нее из других мозговых структур — коллатералями проходящих через ствол мозга сенсорных восходящих систем и нисходящими путями, идущими из передних отделов мозга (в том числе из двигательных зон). И те и другие вступают с РФ в синаптические связи. Кроме того, многочисленные волокна поступают к нейронам РФ из мозжечка.

Нисходящая часть РФ оказывает влияние на деятельность спинного мозга: раздражение продолговатого мозга (его гигантоклеточного ядра) и некоторых участков варолиева моста сопровождается торможением рефлекторной деятельности нижележащих отделов, а при раздражении более дорсальных и оральных отделов продолговатого мозга — диффузно облегчает действие тех же функциональных структур. Примером первого варианта влияния является эффект мышечного расслабления во время сна. Кроме того, ретикулярное торможение работы нейронов спинного мозга приводит и к ослаблению афферентных восходящих импульсов, то есть снижает передачу сенсорной информации в корковые мозговые центры. Ретикулярные структуры, регулирующие соматические и вегетативные функции, отличаются высокой химической чувствительностью и обнаруживают обратную регулирующую зависимость от характеристик внутренней среды организма (эндокринной системы, уровня СО₂ в крови и т. п.).

Восходящая часть РФ обеспечивает регуляцию активности высших отделов мозга, главным образом коры больших полушарий. Впервые возможность такого влияния была зарегистрирована в 1935 г. бельгийским нейрофизиологом Бремером в результате перерезки у животных головного мозга на разных уровнях. Поддержание бодрствующего состояния переднего мозга обусловливается первоначальной активацией афферентными раздражениями ретикулярных структур мозгового ствола, а они по восходящим путям определяют функциональное состояние коры, что, конечно, не исключает и прямой передачи афферентации в соответствующие мозговые зоны. Восходящая часть РФ, так же как и нисходящая, помимо деятельности активирующих участков, порождает и общее тормозное влияние. Последнее обеспечивают стволовые участки мозга, в которых найдены так называемые «центры сна», в то время как более дифференцированные по вектору приложения функции предположительно реализуются более высоко расположенными структурами

РФ не является спонтанно активирующей системой, а берет энергетический потенциал из двух источников:

1) из обменных процессов организма, лежащих в основе гомеостаза;

2) из поступающих в организм раздражений внешнего мира.

Дефицит во внутренней среде стимулирует инстинктивный компонент поведения, а роль второго источника активности может быть проиллюстрирована эффектом засыпания при искусственном отключении основных рецепторных аппаратов (зрения, слуха и кожной чувствительности).

С точки зрения психических функций энергетический неспецифический блок имеет отношение к процессам общего и селективного внимания, а также к сознанию в целом, процессам неспецифической памяти (запечатлению, хранению и переработке разномодальной информации), к сравнительно элементарным эмоциональным состояниям (страха, боли, удовольствия, гнева).

Многими учеными РФ рассматривается как водитель многих биологических ритмов организма, часть из которых не только навязывается извне, но и может поддерживаться без видимой внешней стимуляции.

В концентрированной форме специфика работы 1-го блока прослеживается в организации ориентировочного рефлекса: энергетическая мобилизация организма порождается появлением нового стимула, требующего к себе экстренного внимания и сличения с имеющимися в памяти старыми раздражителями, а также последующим переводом полученных итогов в плоскость эмоциональных категорий «вредности-полезности».

2-й блок — приема, переработки и хранения экстероцептивной информации — включает в себя центральные части основных анализаторных систем: зрительной, слуховой и кожно-кинестетической, корковые зоны которых расположены в затылочных, теменных и височных долях мозга. В системы этого блока формально включаются и центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они настолько оттеснены представительствами высших экстероцептивных анализаторов, что занимают в коре головного мозга незначительное место.

Рис. 17. Функциональные блоки мозга — 2-й блок (по Лурия).

Основу данного блока составляют первичныеили проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача — идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей — тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения. Все первичные корковые поля, как это было показано с помощью электростимуляции еще канадским нейрохирургом Пенфильдом, характеризуются топическим принципом организации, согласно которому каждому участку рецепторной поверхности соответствует определенный участок в первичной коре («точка в точку»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка, а не от его фактического размера.

К числу первичных относятся 17-е (для зрения), 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха) поля.

Вторичные поляпредставляют собой клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными. В них происходит последовательное усложнение процесса переработки информации, чему способствует предварительное прохождение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотопиче