ПОНЯТИЕ ОБ УСЛОВНОМ РЕФЛЕКСЕ.

ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ЧЕЛОВЕКА.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ПОНЯТИЕ ОБ УСЛОВНОМ РЕФЛЕКСЕ.

Общая характеристика психической деятельности человека. Согласно теории отражения психика - это специфическое свойство высокоорганизованной материи - головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Таким образом, наши ощущения, представления, мысли - субъективный образ объективной действительности.

Психика прошла длительный путь развития от самых элементарных форм ощущения до сознания человека.

Сознание как высшая форма психической деятельности. Высшей формой отражения действительности является сознание. С помощью его не только отражается действительность, но и целенаправленно регулируются формы контакта человека с окружающим миром.

В отличие от животных, которые оценивают мир в основном за счет чувственных ощущений, у человека познание мира происходит и за счет таких сложных форм отражения, как представление, мышление и т.п. Сознание - это общественно-исторический продукт, оно сформировалось в процессе общественной трудовой деятельности. Однако, будучи общественным продуктом, сознание существует как свойство отдельной личности, так как представляет субъективные переживания данного человека на фоне всего существующего личного и исторического опыта.

В понимании сознания выделяют осознание и самосознание. Соотношение накопленных знаний с реальной действительностью и включение их в индивидуальный опыт человека есть процесс осознания действительности. Самосознание же - это осознание самого себя, осознание, объектом которого является сама личность, собственное "Я", собственные психические и физиологические качества. Только на основе единства осознания себя и осознания окружающей действительности может быть обеспечена высшая форма саморегуляции, присущая только человеческой личности.

Сознание включает в себя такие формы психической деятельности, как ощущения, восприятия, внимание, чувства, воля. Каждое из них является лишь частью единого целого - сознания. От простого созерцания к представлению, от него - к абстрактному мышлению - вот путь познания. Познавая действительность, человек эмоционально переживает свое отношение к познанному. Эмоции - тоже одна из сторон сознания.

Обращенность сознания к практической деятельности составляет волю. Психические процессы, познавательные или волевые, всегда направлены на определенные предметы и явления. Внимание как объективная направленность психических процессов также является одной из сторон сознания. Сознание становится объективным как для самого человека, так и для других людей посредством речи.

Физиологический подход к изучению психической деятельности. Вся история изучения психики человека - результат сложного взаимодействия философских концепций и естественнонаучных исследований. В физиологии И.М. Сеченов, В.М. Бехтерев, И.П. Павлов многое сделали для естественнонаучного объяснения проблемы сознания. Возникло новое направление - психофизиология, задача которой является объяснение психических явлений физиологическими механизмами.

Уровни активации психической деятельности. Ответная реакция организма на каждый воздействующий стимул в значительной мере зависит от того функционального состояния, в котором нервная система находится. Всякая деятельность человека, как мыслительная, так и поведенческая, предполагает наличие определенных условий в виде фона психической активности, при котором эта деятельность может протекать наиболее успешно. Уровень психической активности - результат широкого взаимодействия различных физиологических процессов.

Различают следующие уровни активности человека:

Сон - такое состояние организма, которое характеризуется прекращением или значительным снижением двигательной активности, понижением функции анализаторов, более или менее полным отключением сознания.

Бодрствование - характеризуется повышением анализаторной и двигательной активности, включением сознания и поддерживается в результате падающих на организм раздражений. Спокойное бодрствование, внимание, активная деятельность, эмоции, сверхвозбуждение - уровни бодрствования. Каждое из них связано с определенным функциональным состоянием ЦНС.

Выделяют две формы процессов активации. К первой относятся ориентировочные реакции, обусловленные функционированием быстродействующей системы регуляции процессов активации. Вторая - обеспечивает сдвиги функционального состояния и связана с работой медленно действующей регулирующей системы. Процессы активации, в зависимости от того фона, на котором они протекают, разыгрываются по разному. Скажем, внимание возможно только на уровне активного бодрствования, а для адекватного протекания эмоций необходим более высокий уровень возбуждения ЦНС.

Физиологические основы поведения человека. Поведение является внешним выражением высшей нервной деятельности и психических функций человека. В следующих лекциях мы попытаемся рассмотреть некоторые вопросы физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) и механизмы организации целенаправленного поведения более подробно.

Физиология высшей нервной деятельности. Необходимым условием существования живого организма является постоянный обмен веществ с окружающей природой. Во взаимодействии с внешней средой организм выступает как единое целое. Объединение организма в единое целое и взаимодействие его с окружающей средой осуществляется нервной системой. Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма со средой и себе подобными называется высшей нервной деятельностью.

Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Эти воздействия воспринимаются соответствующими рецепторами тела, трансформируются в нервное возбуждение и поступают в нервные центры, где осуществляется анализ и синтез поступившей информации и на этой основе формируется ответная реакция организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по эфферентным путям к исполнительным органам. Такая реакция называется рефлексом.

Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, осуществляющиеся по постоянным, имеющимся от рождения рефлекторным дугам. Примером безусловного рефлекса является деятельность слюной железы во время акта еды, мигание при попадании в глаз соринки, оборонительные движения при болевых раздражениях и многие другие реакции подобного типа. Безусловные рефлексы у человека и высших животных осуществляются через подкорковые отделы ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и базальные ганглии). Вместе с тем центр любого безусловного рефлекса (БР) связан нервными связями с определенными участками коры , т.е. имеется т.н. корковое представительство БР. Различные БР (пищевые, оборонительные, половые и др.) могут иметь различную сложность. К БР, в частности, относят и такие сложные врожденные формы поведения животных, как инстинкты.

БР играют, несомненно, большую роль в приспособлении организма к окружающей среде. Так, наличие врожденных рефлекторных сосательных движений у млекопитающих обеспечивает им возможность питания молоком матери на ранних стадиях онтогенеза. Наличие врожденных защитных реакций (мигание, кашель, чихание и т.д.) обеспечивает защиту организма от попадании инородных тел в дыхательные пути. Еще более очевидно исключительное значение для жизни животных различного рода врожденных инстинктивных реакций (постройка гнезд, нор, убежищ, забота о потомстве и т.д.).

Следует иметь в виду, что БР не являются абсолютно постоянными, как это полагают некоторые. В известных пределах характер врожденного, безусловного рефлекса может изменяться в зависимости от функционального состояния рефлекторного аппарата. Например, у спинальной лягушки раздражение кожи стопы может вызвать различную по характеру безусловно рефлекторную реакцию в зависимости от исходного состояния раздражаемой лапы: при разогнутой лапе это раздражение вызывает ее сгибание, при согнутой - разгибание.

Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма лишь в относительно постоянных условиях. Изменчивость их крайне ограниченна. Поэтому для приспособления к непрерывно и резко изменяющимся условиям существования одних безусловных рефлексов недостаточно. В этом убеждают встречающиеся нередко случаи, когда инстинктивное поведение, так поражающее своей "разумностью" в обычных условиях, не только не обеспечивают приспособления в резко изменившейся ситуации, но становится даже совершенно бессмысленным.

Для более полного и тонкого приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни у животных в процессе эволюции выработались более совершенные формы взаимодействия с окружающей средой в виде т.н. условных рефлексов.

Условные рефлексы не являются врожденными, они образуются в процессе индивидуальной жизни животных и человека на базе безусловных. Условный рефлекс образуется благодаря возникновению новой нервной связи (временной связи по Павлову) между центром безусловного рефлекса и центром, воспринимающим сопутствующее условное раздражение. У человека и высших животных эти временные связи образуются в коре больших полушарий головного мозга, а у животных, не имеющих коры - в соответствующих высших отделах ЦНС.

Безусловные рефлексы могут сочетаться с самыми разнообразными изменениями во внешней или внутренней среде организма, а поэтому на базе одного безусловного рефлекса может быть образовано множество условных рефлексов. Это значительно расширяет возможности приспособления животного организма к условиям жизни, так как приспособительная реакция может быть вызвана не только теми факторами, которые непосредственно вызывают изменения функций организма, а иногда угрожают самой его жизни, но и теми, которые лишь сигнализируют о первых. Благодаря этому приспособительная реакция возникает заблаговременно.

Условные рефлексы характеризуются чрезвычайной изменчивостью в зависимости от ситуации и от состояния нервной системы.

Итак, в сложных условиях взаимодействия с окружающей средой приспособительная деятельность организма осуществляется как безусловно рефлекторным, так условно рефлекторным путем, чаще всего в форме сложных систем условных и безусловных рефлексов. Следовательно, высшая нервная деятельность человека и животных представляет собой неразрывное единство врожденных и индивидуально приобретенных форм приспособления, представляет результат совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований. Однако ведущая роль в этой деятельности принадлежит коре.

Методы исследования ВНД. Основной метод исследования ВНД - метод условных рефлексов. Наряду с ним для исследования функций высших отделов ЦНС используется и целый ряд других методов - клинический, методы выключения разных отделов мозга, раздражения, морфологические, биохимические и гистохимические методы, методы математического и кибернетического моделирования, ЭЭГ, множество методов психологического тестирования, методы изучения разных форм навязанного или спонтанного поведения в стандартных или меняющихся условиях и т.д. О них Вы более подробно узнаете на практических занятиях.

Условия образования временной связи. Условный рефлекс у животных или человека может быть выработан на базе любого безусловного рефлекса при соблюдении следующих основных правил (условий). Собственно, этот вид рефлексов и был назван "условным", так как для своего образования требует определенных условий.

1.Необходимо совпадение во времени (сочетание) двух раздражителей - безусловного и какого-либо индифферентного (условного).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т.е. не вызывающим значительной реакции.

4. Необходимо нормальное, деятельное состояние высших отделов ЦНС.

5. Во время образования условного рефлекса (УР) кора головного мозга должна быть свободна от других видов деятельности. Иначе говоря, во время выработки УР животное необходимо оградить от действия посторонних раздражителей.

6. Необходимо более или менее длительное (в зависимости от эволюционной продвинутости животного) повторение таких сочетаний условного сигнала и безусловного раздражителя.

При несоблюдении этих правил УР вовсе не образуются, или образуются с трудом и быстро угасают.

Для выработки УР у различных животных и человека разработаны различные методики (регистрация слюноотделения - это классическая Павловская методика, регистрация двигательно-оборонительных реакций, пищедобывательных рефлексов, лабиринтные методы и т.п.). Механизм образования условного рефлекса. Условный рефлекс образуется при сочетании БР с индифферентным раздражителем.

Одновременное возбуждение двух пунктов ЦНС приводит в конце концов к возникновению между ними временной связи, благодаря чему индифферентный раздражитель, ранее никогда не связанный с сочетаемым безусловным рефлексом, приобретает способность вызывать этот рефлекс (становится условным раздражителем). Таким образом, в основе физиологического механизма образования УР лежит процесс замыкания временной связи.

Процесс образования УР представляет собой сложный акт, характеризующийся определенными последовательными изменениями в функциональных взаимоотношениях между участвующими в этом процессе корковыми и подкорковыми нервными структурами.

В самом начале сочетаний индифферентного и безусловного раздражителей у животного возникает ориентировочная реакция под действием фактора новизны. Эта врожденная, безусловная реакция выражается в торможении общей двигательной активности, в повороте туловища, головы и глаз в сторону раздражителей, в настораживании ушей, обонятельных движениях, а также в изменениях дыхания и сердечной деятельности. Она играет значительную роль в процессе образования УР, повышая активность корковых клеток благодаря тонизирующим влияниям со стороны подкорковых образований (в частности, ретикулярной формации). Поддержание необходимого уровня возбудимости в корковых пунктах, воспринимающих условный и безусловный раздражители, создает благоприятные условия для замыкания связи между этими пунктами. Постепенное повышение возбудимости в этих зонах наблюдается с самого начала выработки Ур. И когда оно достигает определенного уровня, начинают проявляться реакции на условный раздражитель.

При образовании УР имеет немаловажное значение эмоциональное состояние животного, вызванное действием раздражителей. Эмоциональный тон ощущения (боль, отвращение, удовольствие и т.д.) уже сразу определяют самую общую оценку действующих факторов - полезны они или вредны, и сразу активизируют соответствующие компенсаторные механизмы, способствуя срочному формированию приспособительной реакции.

Появление первых реакций на условный раздражитель знаменует лишь начальный этап формирования УР. В это время он еще непрочен (проявляется не на каждое применение условного сигнала) и носит обобщенный, генерализованный характер (реакцию вызывает не только конкретный условный сигналь, но и сходные с ним раздражители). Упрощение и специализация УР наступают лишь после дополнительных сочетаний.

В процессе выработки УР изменяется его взаимоотношение с ориентировочной реакцией. Резко выраженная в начале выработки УР, по мере упрочения УР ориентировочная реакция ослабляется и исчезает.

Место замыкания временной связи. И.П. Павлов долгое время считал, что УР-связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Однако позднее, когда были накоплены новые экспериментальные данные, Павлов пришел к выводу, что замыкание временной связи происходит полностью в коре, между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного рефлекса, не может быть выработан не его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.

Дальнейшие исследования структуры дуги безусловного рефлекса показали что она в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС.

Корковый пункт условного раздражителя в принципе имеет такую же структуру, как корковое представительство безусловного рефлекса, так как условный раздражитель сам по себе вызывает соответствующую безусловно-рефлекторную реакцию, особенно, если в качестве условного раздражителя взять какой-нибудь механический, электрический или химический раздражитель. Поэтому при сочетании условного и безусловного раздражителей временная связь по существу замыкается между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов, т.е. между нейронами корковых ветвей их рефлекторных дуг. Следовательно, процесс образования условного рефлекса можно рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов.

Такое представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна. Если подобрать два безусловных раздражителя примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в одной, то в обратной последовательности), то образуется условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных раздражителей будет вызывать как двигательную, так и секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения. Следовательно‑ временные связи могут быть двусторонними.

Важную роль в процессах образования УР играет ретикулярная формация мозгового ствола. Она получает коллатерали от всех чувствительных путей, идущих к коре мозга. Вследствие этого она возбуждается при любом афферентном раздражении. При своем возбуждении РФ оказывает возбуждающее диффузное влияние на всю ЦНС, в том числе и на кору. Она оказывает большое влияние на процесс образования УР, поддерживая такое функциональное состояние корковых клеток, которое обеспечивает оптимальные условия для замыкания временной связи.

При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного и безусловного раздражителей, не препятствуют осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что замыкание временной связи осуществляется в РФ по схеме: кора-подкорка-кора.

Однако приведенный факт не может служить еще бесспорным и прямым доказательством того, что временные связи замыкаются не в коре. Так, показано, например, что двигательный пищевой условный рефлекс на свет сохраняется у животного после операции "подрезки" участков зрительной и двигательной зон коры, т.е. когда пересекались пути, восходящие к этим участкам от РФ. По-видимому, более верным будет считать, что временные связи могут образовываться на различных уровнях ЦНС, и, как показано в последнее время, даже на уровне вегетативных ганглиев, однако инициативная и ведущая роль в этом процессе в естественных условиях принадлежит корковым клеткам. На основании морфологических и электрофизиологических исследований, в частности, электрической активности клеток различных слоев коры во время образования УР высказывается предположение, что временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных нейронов. Сам процесс замыкания временной связи заключается, по мнению многих ученых, в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей.

Согласно гипотезе конвергентного замыкания условного рефлекса П.К. Анохина индифферентный и безусловный раздражители вызывают генерализованную активацию коры (благодаря участию РФ) т.е. каждый из них вызывает сразу возбуждение разнообразных нейронов в различных областях коры. При сочетании этих раздражителей имеет место конвергенция двух восходящих возбуждений (индифферентного и безусловного) по клеткам коры больших полушарий. Происходит перекрытие этих возбуждений на одном и том же корковом нейроне и их взаимодействие. В результате такого взаимодействия возникают и стабилизируются временные связи на различных корковых элементах, находящихся в различных участках мозга.

Физиологический механизм замыкания временной связи. Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры. Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного индифферентным раздражителем) к более сильному ( вызванному безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты. Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то он приобретает свойства доминантного и любое раздражение прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока. Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, в процессе прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов. Упрочнение же временной связи осуществляется по другом механизму. Эти механизмы пока точно не изучены. Одни исследователи главным считают функциональную перестройку синапсов под влиянием повторных раздражений. Другие считают, что все дело в соответствующем изменении лабильности клеток коры в центрах рефлексов, третьи предполагают, что поддержание стойкого состояния постоянной проводимости импульсов в образовавшихся временных связях обусловлено движением импульсов по кольцевым системам коры.

Беритов и Ройтбак основным в процессе замыкания временной связи считают морфологические перестройки в ЦНС под влиянием сочетаний (утолщение нейрофибрилл, миэлинизация нервных пресинаптических волокон, появление новых синапсов и т.п.).

По Анохину, временная связь замыкается в результате встречи и взаимодействия индифферентного и безусловного возбуждений на одних и тех же нейронах в различных областях коры. Эти возбуждения встречаются на мембране одной и той же нервной клетки, а их субсинаптические мембраны, продолжаясь внутрь протоплазмы, вступают в химическое взаимодействие. При этом предполагается, что оба раздражителя дают начало различным цепям ферментативных процессов в аксоплазме нервной клетки. Анохин считает, что в результате химических превращений в аксоплазме при сочетании индифферентного и безусловного возбуждений происходит изменение кода РНК и формирование своеобразной белковой молекулы, являющейся "хранителем" образовавшейся ассоциации между этими возбуждениями (химическая теория памяти Хидена).