Значение двигательных нейронов в координации рефлекса

Каждый сегмент спинного мозга состоит из двоякого рода нейронных элементов: 1) двигательных нейронов, которые располагаются в передних рогах мозга и посылают свои нейриты в периферические органы, и 2) промежуточных нейронов, которые находятся в большом количестве в задних и боковых рогах и нейриты которых распространяются в области мозга. Мы должны исследовать, какое участие принимают в координации рефлекса те и другие нейроны. Действие стрихнина на рефлекторный аппарат обнаруживается только в случае отравления им задней поверхности мозга.

Если же смазать стрихнином переднюю поверхность, то он действует на рефлекторный аппарат совсем по-другому: нарушает координацию рефлекторных движений, а интенсивность рефлекторных реакций оставляет без изменения. Это явление наблюдается только в том случае, если действие стрихнина ограничено передней половиной мозга и не распространяется на заднюю половину (Беритов, 11). Этот факт доказывает, что двигательные нейроны, которые располагаются в передней половине мозга не принимают прямого участия в координации рефлекса. Следовательно, центральная координация рефлекторных реакций должна представлять функцию задней половины спинного мозга, включающей внутримозговые промежуточные нейроны.

Задняя половина спинного мозга включает, кроме нервных клеток промежуточных нейронов, еще нейропиль. Есть основание утверждать, что в координации рефлекторных реакций участвуют не только промежуточные нейроны, но и этот нейропиль. Ниже будет приведен ряд фактических доказательств и соображений в пользу этого положения. Сейчас лишь отметим в общих чертах роль нервных элементов того и другого рода в координации рефлекторных реакций.

Промежуточные нейроны мы считаем проводниками возбуждений в одном определенном направлении—от определенного чувствительного нейрона к определенным двигательным нейронам, а нейропиль мы считаем носителем общих функций, производящим общее понижение или повышение возбудимости в центральной нервной системе.

Значит, согласно нейронно-нейропильной теории, координирующий аппарат каждого рефлекса состоит, с одной стороны, из определенных промежуточных клеток и их аксонов, с которыми рецептивное поле данного рефлекса стоит в наиболее близкой и тесной связи, а с другой—из окружающего эти клетки и аксоны нейропиля, в котором принимают главное участие дендриты как промежуточных, так и двигательных нейронов.

Вышеприведенное положение, что двигательные нейроны сами не участвуют в координации, что они только проводят координированные импульсы, разделяют не все физиологи. Например, Филиппсон (12), Введенский (13) и Грэим Броун (14) приписывают координирующее действие клеткам двигательных нейронов. Филиппсон утверждает это на основании гистологических наблюдений Краузе, который видел, что, с одной стороны, дендрита двигательных клеток и, с другой стороны, коллатерали их нейритов осуществляют сложную связь между двигательными клетками как одной стороны мозга, так и обеих симметрических сторон.

Таким образом,— заключает автор,— двигательные клетки получают возбуждение не только с чувствительных нейронов, но каждый из них получает возбуждение и с остальных двигательных клеток. В этом заключается главный элемент координаций». Но против такой координирующей роли коллатералей двигательных нейронов говорит тот факт, что раздражением передних двигательных корешков нельзя вызвать рефлекторные двигательные реакции и вообще двигательные реакции через другие двигательные нейроны. Введенский пришел к подобному выводу, работая над отравленным стрихнином рефлекторным аппаратом.

Он заметил, что в одной стадии отравления торможение протекало в двигательном аппарате, а не в промежуточных нейронах. Означенное торможение вызывалось раздражением большой частота и силы, как это происходит в нервно-мышечном препарате. Позже он воспользовался этим заключением и отнес торможение нормального координирующего аппарата к функциям двигательного нейрона.

Однако тот факт, что двигательный нейрон впадает в пессимальное состояние при некоторой высокой частоте и силе раздражения, ни в коей мере не может говорить за его координирующую роль. Пессимальное явление свойственно всем нервным элементам, проводящим возбуждение по закону возбуждения с рефракторными фазами. Двигательный нейрон в целом, в частности его клетки подчиняются этому закону.

Известно, что возбуждение двигательного нейрона антидромной волной создает рефракторное состояние по отношению к импульсам, приходящим нормальным путем из афферентных или промежуточных нейронов. Отсюда следует, что в пессимальном состоянии двигательного нейрона, наступающем при некоторой высокой частоте возбуждения, нужно видеть проявление рефракторной фазы, а не спинномозговой координации.

Существует еще одно соображение относительно места координации. Шеррингтон (15) и некоторые другие английские физиологи придерживаются того мнения, что координирующие иннервации возникают вообще не в клетках нейронов, а вокруг клеток, именно между клетками двигательных нейронов и оканчивающимися здесь волокнами чувствительных и промежуточных нейронов.

Эта синаптическая теория предполагает существование вокруг клетки,— между нею и находящимися здесь нервными окончаниями,— особой физической среды. В этой среде, вследствие чисто физических процессов диффузия, осмотическое давление, электрические процессы и др.,— нервные импульсы иногда проходят (возбуждение периферического органа), а иногда не проходят (торможение этого органа). В настоящее время это представление о роли синаптической физической среды в координации оставлено.

Но синапсы как морфологические образования продолжают привлекать внимание исследователей. В настоящее время этим синапсам также приписывается координирующая роль, но теперь и само представление о синапсах другое и сама роль их в координации представляется иначе. Обо всем этом подробно будет говориться ниже.