Высшие споровые растения

<27 28 293031 32 33 >

Высшие споровые растения появились на суше в конце силурийского периода, более 400 млн лет тому назад. Первые представители были небольших размеров и имели простое строение. В процессе эволюции из них сформировались разнообразные формы высших растений.

Существует две основные версии происхождения высших растений от водорослевого предка. Согласно первой из них от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли проптеридофиты, которые и дали начало всем остальным высшим растениям (рис. 163). Согласно второй проптеридофиты и моховидные сформировались из водорослей независимо.

Элементарные органы появились у первых примитивных высших растений. Их тело представляло собой дихотомически (вильчато) ветвящиеся оси, на нижнем конце которых возникли корневищеподобные органы — ризомоиды, от которых отходили волосковидные ризоиды. Ризомоид был прототипом корня, а ризоиды — корневых волосков. Формирование специальных фотосинтезирующих органов (листьев) произошло позднее двумя различными путями (рис. 164). У плауновидных листья сформировались как выросты (энации) на осевых органах. Это микрофилльная линия эволюции. Настоящие листья других высших растений возникли в результате уплощения и бокового срастания разветвленных осей, на которых располагались спорангии. Таким образом, эти листья выполняли функции фотосинтеза и бесполого размножения. Впоследствии же произошло разделение функций, сформировались спорофиллы, или спороносные листья со спорангиями и трофофиллы, или питающие зеленые листья. Это макрофилльная линия эволюции.

Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.

Спорофит — растение, образующее споры. В многоклеточных спорангиях в результате мейотического деления формируются гаплоидные споры. Они лишены жгутиков и распространяются пассивно (ветром, водой, животными). Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры разной величины: в микроспорангиях образуются многочисленные мелкие споры — микроспоры, а в мегаспорангиях—крупные мегаспоры. Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

Гаметофит — растение, образующее гаметы. Гаметы развиваются в многоклеточных органах полового размножения: яйцеклетки—в архегониях, похожих на колбу, сперматозоиды — в мешковидных антеридиях (рис. 165). Гаметофит вырастает из споры. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых — однополые. Из микроспор развиваются мужские гаметофиты с антеридиями, из мегаспор — женские с архегониями. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, необходимой для движения сперматозоидов. В результате слияния гамет в зиготе восстанавливается диплоидность. Из зиготы формируется многоклеточный зародыш, развивающийся в новый спорофит.

Все высшие растения делятся на две группы по доминированию в жизненном цикле гаметофита или спорофита. Растения с доминирующим гаметофитом составляют один отдел — Моховидные (Bryophyta), а с доминирующим спорофитом — остальные несколько отделов. Сложно устроенный диплоидный спорофит с корнями и развитой проводящей системой из ксилемы и флоэмы оказался более приспособленным к жизни на суше. Он может быть травянистым или древесным растением, у некоторых видов имеется камбий, и они способны к вторичному утолщению. По сравнению со спорофитом гаплоидный гаметофит просто устроен, мал и недолговечен. Его часто называют заростком. Строение заростка проще, чем спорофита. Заросток имеет вид небольшой пластинки или клубенька без дифференциации на органы. Почвенное питание происходит с помощью ризоидов. Размер заростка не превышает нескольких сантиметров, так как оплодотворение сперматозоидами возможно только при наличии воды на поверхности заростка.

В целом для эволюции высших растений характерна тенденция к усложнению и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.

11.3. Отдел Проптеридофиты — Propteridophyta

Проптеридофиты (псилофиты, риниофиты) — отдел вымерших древнейших растений. Известны с силура до верхнего девона, когда они были распространены очень широко. Их ископаемые остатки обнаружены в Европе, Северной Америке, Азии, Австралии, Африке. Впервые были описаны Д. Доусоном (1859).

Проптеридофиты — это предпобеговые растения. Их тело представляло собой дихотомически ветвящиеся оси с ризоидами (рис. 166). Корни отсутствовали. Предпобеги — оси, не имевшие листьев или листоподобных придатков, снабженных проводящей системой.

Проводящая система предпобегов — протостель, вторичных тканей не было. Спорангии верхушечные. Гаметофиты свободноживущие, изучены слабо.

Описаны гаметофиты, сходные по строению со спорофитами, но несущие на верхушках осей чашевидные расширения с лопастным краем (похожие на подставки мха маршанции). Архегонии прикреплялись к выступу в центре чаши и имели длинную шейку. Булавовидные или округлые антеридии сидели на внутренних стенках чаши. В чаше задерживалась вода, в которой могли двигаться сперматозоиды. Разные проптеридофиты имели, видимо, однотипно устроенные гаметофиты. Это дополнительное свидетельство единства всей группы и близости проптеридофитов к ранним моховидным.

Проптеридофиты заселяли заболоченные низины по берегам водоемов.

Куксония (Cooksonia) — древнейшее известное сосудистое растение, жившее в середине силура (более 450 млн лет тому назад) и вымершее к раннему девону. Это небольшое (высотой 5...6 см) растение с шаровидными спорангиями на концах дихотомически ветвящихся осей. Куксония и близкая к ней Steganotheca размещаются в основании филогенетического древа высших растений, указывая на их монофилетическое происхождение.

В верхах силура — низах девона обнаружены уже довольно разнообразные высшие растения.

Риния (Rhynia) — наиболее известный род. Болотные растения образовывали густые заросли. Надземные дихотомически ветвящиеся их оси длиной 20...50 см и диаметром 2...3 мм и служили фотосинтезирующим органом. В центре оси проходил сплошной тяж ксилемы с кольчатыми трахеидами, окруженный удлиненными клетками флоэмы (протостель). Воду и раствор минеральных веществ поглощали ризоиды, расположенные на горизонтальных корневищеподобных ризомоидах. На верхушках располагались спорангии, которые раскрывались продольной щелью.

Зостерофиллум (Zosterophyllum) — более крупные, чем ринии, растения. Зостерофилловые включают формы, переходные к плауновидным. Их оси были покрыты шипиками, выростами (энациями), лишенными проводящих пучков. У рода астероксилон (Asteroxylon) ответвления осевого проводящего пучка подходят к основаниям многочисленных выростов, покрывающих оси. У некоторых родов проводящие пучки входят в выросты, которые рассматриваются как примитивные листья.

Тримерофиты — еще более крупные и сложноустроенные растения. Наиболее известные роды: псилофитон (Psylophyton) и тримерофытон (Trimerophytori). Можно предположить, что тримерофиты произошли от риниевых и дали начало папоротниковидным .

Проптеридофиты — древнейшие и наиболее примитивные наземные высшие растения, дали начало плаунам (микрофилльная линия эволюции), папоротникам (макрофилльная линия эволюции) и хвощам с их особым строением. Вопрос о связи со мхами остается спорным.

11.4. Отдел Моховидные — Bryophyta

11.4.1. Общая характеристика.Вэтот отдел входит более 25 000 видов сравнительно просто организованных травянистых растений. От остальных высших растений они резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на стебель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды. Обычно они служат лишь для заякоривания растения, так как вода и минеральные вещества достаточно быстро поглощаются стеблем. Элементы проводящих тканей появляются лишь у наиболее высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.

Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите. Он состоит из коробочки, где образуется спорангий, и ножки. Основание ножки (стопа) погружено в ткань гаметофита и выполняет роль гаустории, поглощая питательные вещества и воду из гаметофита. Преобладание гаплоидного многолетнего самостоятельно живущего гаметофита над диплоидным паразитирующим на нем спорофитом очевидно.

Моховидные — древняя группа, связанная в своем происхождении с проптеридофитами. Ископаемые остатки их известны с девона, т. е. порядка 400 млн лет тому назад. Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

11.4.2. Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida).Класс объединяет около 8500 видов, гаметофит которых представлен слоевищем, талломом или стеблем с листьями простого строения. Ризоиды одноклеточные. Большая часть видов встречается в умеренном климате Южного полушария. Развиваются на влажных почвах. Практическое значение печеночников невелико. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha), растущая на влажной лесной почве, где в результате пожара или вырубки деревьев нарушен травянистый покров. Гаметофит маршанции — напочвенное талломное растение. Оно имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся темнозеленой пластинки размером до 10 см. Таллом имеет дорсивентральное строение, на нижней стороне — ризоиды. Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из которого вырастает овальная коробочка на очень короткой ножке — спорофит. Внутри коробочки в спорангии образуются после мейоза многочисленные гаплоидные физиологически различные споры. К моменту их созревания подставки вытягиваются, коробочки лопаются и споры высыпаются. Попав на почву, спора прорастает в водорослеподобную пластинчатую протонему, из которой потом развивается взрослый гаметофит. Вегетативное размножение осуществляется выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.

11.4.3. Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).Вэтот класс входит 2/3 видов моховидных, распространенных преимущественно в умеренной и холодной зонах земного шара. Мхи играют заметную роль в растительном покрове тундр, лесов и болот. Для них характерно радиальное строение гаметофита, имеющего стебель и листья. Ризоиды многоклеточные. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae); Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae); Андреевые, или Черные мхи (Andreaeidae). Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки — с белыми.

11.4.3.1. Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Сюда относится большая часть мхов (около 700 родов, объединяющих 14 000 видов), широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

В нашей флоре наиболее известный вид — кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune) (рис. 167). Густые дерновины кукушкина льна встречаются на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Прямостоячие неветвистые (высотой 15...20 см) стебли густо покрыты мелкими листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды. Внутреннее строение сложное. В центральной части находится тяж, состоящий из водопроводящих мертвых клеток с тонкими скошенными поперечными стенками, отличающихся от трахеид отсутствием пор. Тяж окружен живыми клетками, по которым передвигаются органические вещества. Выделяются первичная кора и эпидерма. Под эпидермой имеется механическая ткань. Листья многослойные, на верхней стороне с многочисленными ассимиляторами — вертикальными цепочками хлорофиллоносных клеток. У остальных мхов обычно однослойная листовая пластинка.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке женских особей развиваются архегонии, на верхушках мужских — антеридии, окруженные краснобурыми листьями, образующими чашу, в которую и выходят двужгутиковые сперматозоиды. При попадании туда дождевых капель они рассеиваются с брызгами воды. Капельки воды с большим количеством сперматозоидов могут переносить насекомые. Сильная роса также создает условия для оплодотворения.

Из зиготы здесь же, в брюшке архегония, развивается зародыш, из которого вырастает спорофит, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпачком — остатком архегония. Внутри коробочки — спорангий, где после мейоза образуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов — перистомом. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Сначала образуется протонема, сходная с нитчатой водорослью, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой представляют гаплоидное поколение — гаметофит, коробочка на ножке — диплоидное — спорофит.

11.4.3.2. Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae). К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum). Сфагновые мхи (рис. 168) распространены преимущественно на севере Евразии и Америки, где занимают обширные площади и являются основными образователями торфяных болот. Строение сфагновых мхов отличается рядом особенностей. Ветвистые стебельки сфагнума усажены мелкими листьями. Короткие веточки скручены на верхушке стебля, длинные свешиваются вдоль него, образуя как бы фитиль, по которому поднимается вода. Ризоидов нет. Во взрослом состоянии нижние части растения отмирают, верхние же продолжают расти. Проводящих тканей нет. Сердцевина паренхимная, отделена от коры кольцом паренхимных клеток с утолщенными стенками. В коре несколько слоев крупных мертвых гиалиновых клеток с перфорациями ("порами") и спиральными или кольчатыми утолщениями клеточных стенок ("клетки-бочки"). Листья однослойные, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Поэтому их развитие вызывает переувлажнение и заболачивание территории. При высыхании мертвые клетки заполняются воздухом и мох становится бесцветным, отсюда и название — белые мхи. Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты. Содержит фенолоподобное вещество — сфагнон, обладающее антисептическим действием, может использоваться как перевязочный материал.

Архегонии и антеридии сфагновых мхов располагаются на боковых веточках. Спорофит состоит из шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. Когда споры созревают, верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка с коробочки отделяется и споры высыпаются. Из споры вырастает пластинчатая протонема, на которой образуются олиственные побеги сфагнума.

11.4.4. Распространение мхов, их роль в заболачивании и торфообразовании.Значение зеленых и особенно белых мхов очень велико. Развитие их в напочвенном покрове лугов препятствует семенному возобновлению трав, вызывает изреживание травостоя и падение урожайности трав на лугах. Накопление мхами воды приводит к заболачиванию лугов.

В лесу, где зеленые мхи часто образуют сплошные ковры под пологом ели и сосны, они препятствуют прорастанию семян деревьев. Естественного возобновления леса не происходит, приходится специально сдирать моховую подстилку. Но, безусловно, наиболее заметную роль мхи играют в заболачивании территории. Ковер зеленых мхов задерживает испарение, приводит к переувлажнению, при котором зеленые мхи не могут существовать и уступают место белым мхам. Сфагновые мхи благодаря особенностям своего строения энергично накапливают воду. Отмирающие части сфагнума уплотняются и, пропитанные водой, превращаются в анаэробных условиях в торф. Торфяная масса легко впитывает воду и препятствует поступлению воздуха в почву. Создаются условия, при которых рост деревьев затрудняется, они гибнут — и на месте леса образуется болото. Рост торфяника идет очень медленно — 1 м в 1000 лет. В торфе благодаря высокому содержанию кислот и анаэробным условиям гниение сильно затруднено. Поэтому попавшие в торф остатки организмов и различные предметы почти не разлагаются, чему способствует и низкая температура торфяника.

Торф используют в качестве удобрения, топлива и, что наиболее перспективно, в качестве ценного химического сырья. При сухой перегонке торфа получают воск, парафин, фенолы, уксусную кислоту и другие вещества. Хотя торф и служит ценным сырьем, но заболачивание обширных территорий, вызываемое мхами (особенно сфагновыми), — явление отрицательное, так как препятствует росту и возобновлению лесов и делает невозможным сельскохозяйственное освоение угодий.

Однако осушение сфагновых болот на водоразделах должно проводиться достаточно осторожно, так как болота играют большую водоохранную роль. Медленно оттаивая, они задерживают сход талых вод, питают ручейки, ручьи и реки в течение лета, не давая им обмелеть.

11.5. Отдел Псилотовидные — Psilotophyta

Отдел включает два рода прямых потомков проптеридофитов: псилот и тмезиптер. Это небольшие травянистые растения, ныне обитающие как эпифиты или на перегнойных почвах во влажных тропиках и субтропиках.

11.6. Отдел Плауновидные — Lycopodiophyta

Плауновидные — очень древняя группа, к которой относятся как ископаемые, так и ныне живущие растения. Возникнув в силуре, в каменноугольном периоде они достигли своего наиболее полного расцвета. Это были огромные (высотой до 40 м и диаметром до 2м) деревья (лепидодендроны, сигиллярии) с колонновидными стволами и слабо развитыми корнями. Крона формировалась за счет многочисленных дихотомических ветвлений. Они играли важную роль в растительности земного шара, образуя целые леса. Остатки их участвовали в образовании каменного угля и нефти. К концу каменноугольного периода плауновидные в основном вымерли. В современной флоре они представлены вечнозелеными многолетними травами, реже полукустарниками. Сохранилось около 1000 видов (четыре рода).

Плауновидные имеют мелкие листья с одной жилкой. Такие листья возникли как поверхностные боковые выросты оси еще у проптеридофитов. Вначале они были лишены проводящей ткани, но постепенно листовые следы проникли внутрь выроста и образовались примитивные микрофиллы. Микрофиллы ("маленькие листья") у некоторых ископаемых плауновидных достигали в длину 1 м и более. Микрофилльный тип листьев — характернейший признак растений этого отдела.

Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые Полушниковые (Isoetopsida).

11.6.1. Класс Плауновые (Lycopodiopsida).Из всего класса до настоящего времени сохранилось два рода, из них наиболее значимы плауны.

Плаун (Lycopodium), к этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, которые распространены от арктических областей до тропиков. Тропические виды в основном эпифиты, в умеренных областях — в напочвенном покрове лесов. У нас в сырых хвойных лесах широко распространен Плаун булавовидный (L. clavatum) (рис. 169). Его длинные (до 3 м) стелющиеся ветвящиеся побеги густо усажены жесткими мелкими листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни.

Побеги и корни ветвятся дихотомически. Стебель плауна имеет довольно сложное анатомическое строение. В центре — своеобразный концентрический, проводящий пучок, где ксилема окружена флоэмой. В коровой части развита механическая ткань, снаружи одет эпидермой.

В середине лета на верхушках приподнимающихся веточек появляются булавовидные спороносные колоски (стробилы). Они располагаются обычно по два. Колосок состоит из оси и сидящих на ней листочков (спорофиллов). На верхней стороне спорофилла находится крупный почкообразный спорангий на короткой ножке. После мейоза в нем образуются гаплоидные споры. Все они одинаковой величины и одеты толстой желтой оболочкой. Описанное растение представляет собой диплоидный спорофит. Из спор же развивается гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна ведет подземный образ жизни. Это очень маленький (в диаметре 2...5 мм, реже до 1 см) похожий на юлу бесцветный таллом. От нижней его поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя своеобразную микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, и живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Растет гаметофит очень долго: от шести до 15...20 лет. Лишь тогда на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. И те и другие погружены в ткань заростка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение.

11.6.2. Класс Полушниковые (Isoetopsida). Полушниковые — разноспоровые плауны. К ним принадлежат два рода: полушник (Isoetes) (70 видов) с подземным стеблем, несущим листья, похожие на иглы дикобраза и селагинелла (плаунок).

Селагинелла (Selaginella) среди современных родов плауновидных насчитывает самое большое (около 700) число видов, преимущественно тропических. Это нежные многолетние травянистые растения, требующие высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор — четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. При прорастании из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш и затем новый спорофит.

В отличие от равноспоровых плаунов здесь наблюдается резкая морфологическая дифференцировка от спор до однополых гаметофитов. Размеры гаметофитов уменьшаются, их развитие сильно ускоряется. Редукция гаметофита, связанная с разноспоровостью, представляет собой основное направление эволюции высших растений.

11.7. Отдел Хвощевидные — Equisetophyta

Хвощи произошли от проптеридофитов, хотя пути их развития не совсем ясны. Появились хвощи в верхнем девоне, наибольшего разнообразия достигли в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной мере состоял из хвощевидных. Древовидные ископаемые каламиты (Catamites) достигали высоты 20 м, в их стволах находят вторичную ксилему. Крупные спороносные колоски располагались на концах ветвей. Среди них были равно- и разноспоровые формы. Каламиты вымерли к началу мезозоя. Предки и потомки их неизвестны.

До настоящего времени сохранился лишь один род — хвощ (Equisetum), представленный 25 космополитными видами.

Хвощи — многолетние травы лугов, болот, лесов и полей. От корневищ отходят придаточные корни и надземные побеги, обычно однолетние. Побеги имеют типичное членистое строение. От узлов отходят мутовки бурых чешуевидных листьев, сросшихся в трубчатое влагалище, и мутовки боковых побегов. Функцию фотосинтеза выполняют ребристые стебли, в коре которых содержатся клетки с хлоропластами. Клетки эпидермы пропитаны кремнеземом. Под эпидермой расположена механическая ткань. Коллатеральные проводящие пучки образуют кольцо. В ксилеме — различного типа трахеиды, иногда сосуды; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимы. Место сердцевины в междоузлиях занято широкой полостью, узлы выполненные.

Споры образуются в спороносных колосках, развивающихся в зависимости от вида хвоща на ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. На оси колоска находятся спорангиофоры (видоизмененные спороносные боковые побеги), имеющие вид щитка на ножке, к которому прикреплены 8...10 спорангиев. После созревания спор щитки подсыхают и раздвигаются, стенки спорангия разрушаются и споры освобождаются. Образовавшиеся в результате мейоза гаплоидные споры одеты толстой оболочкой. Из ее внешнего слоя формируются две лентовидные элатеры, спирально обернутые вокруг споры. Они как пружинки отгибаются и сгибаются при изменении влажности. Благодаря этим движениям споры сцепляются в довольно крупные, но рыхлые комочки. Вследствие этого они лучше разносятся ветром, а при их прорастании образуются группы заростков, что обеспечивает оплодотворение.

Хотя споры внешне одинаковы, но при их прорастании образуются в зависимости от условий мужские и обоеполые заростки. Заростки — очень маленькие, размером с булавочную головку растения. Они имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок, от нижней поверхности которых отходят ризоиды. Гаметофиты достигают зрелости через три—пять недель. На концах лопастей мужских заростков развиваются антеридии. В средней части более крупных обоеполых заростков архегонии развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность оплодотворения чужими сперматозоидами. Сперматозоиды спирально скрученные, многожгутиковые. Из зиготы, минуя период покоя, развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит (рис. 170).

Разные виды хвощей различаются по строению побегов спорофита. Например, у хвоща полевого (Е. arvense) весенние бесхлорофилльные неветвящиеся спороносные побеги, на верхушках которых находятся спороносные колоски, после созревания спор отмирают, а на смену им от тех же корневищ образуются летние вегетативные ассимилирующие побеги с мутовками зеленых веточек. У других видов (хвоща болотного и речного) спороносные колоски образуются на ассимилирующих побегах. Хвощ полевой — злостный сорняк. Большинство хвощей несъедобны. Некоторые виды хвощей, попадая в сено в большом количестве, могут вызвать отравление животных.

11.8. Отдел Папоротниковидные — Polypodiophyta

Папоротники представляют собой наиболее жизнеспособную эволюционную ветвь, происхождение которой связано с проптеридофитами. Возникли они в верхнем девоне, а расцвет их относится к карбону, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу видов остальные отделы высших споровых, исключая мхи.

Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 000 видов). Папоротники распространены по всему земному шару, преимущественно в условиях высокой влажности. В тропической Азии, Австралии, Южной Америке, где растет около 2/3 видов, кроме разнообразных трав, лиан и эпифитов встречаются древовидные папоротники с высокими стволами и розеткой перистых листьев на вершине. Они образуют светлые горные леса. В странах умеренного климата папоротники — это многолетние корневищные травы сырых тенистых лесов, реже болот.

Характерные особенности папоротников: преобладание долговечного листостебельного спорофита над эфемерным примитивным гаметофитом; наличие у спорофита крупных, обычно перисторассеченных, сложно устроенных листьев — вай (макрофиллия); расположение спорангиев группами (сорусами) на нижней стороне листьев.

У таких папоротников нашей флоры, как папоротник орляк, щитовник мужской, надземный стебель отсутствует, развито лишь подземное корневище. Но у древовидных тропических форм стебли могут достигать высоты 25 м. Есть папоротники величиной в несколько миллиметров. Анатомическое строение стебля довольно сложное: в коре имеется механическая ткань, в центре несколько концентрических проводящих пучков, где ксилема, состоящая из трахеид, окружена флоэмой из ситовидных клеток с ситечками на продольных стенках. Вторичного утолщения у большинства нет, пучки закрытые.

Листья папоротников разнообразны по величине (от 2...4 мм у некоторых эпифитов до 6 м у древовидных форм), форме и расчлененности. Наиболее часто листовая пластинка перистая или дважды-, триждыперистая. В молодом возрасте листья свернуты улиткообразно, рост их длится несколько лет, нарастают они верхушкой. У тропических вечнозеленых форм листья живут несколько лет, у наших видов развившиеся листья однолетние.

На нижней стороне зеленых листьев (иногда это специализированные спороносные листья) образуются спорангии, сидящие кучками — сорусами на выросте листа — плаценте и прикрытые общим покрывальцем — индузием (рис. 171). Гаплоидные споры, образовавшиеся в спорангиях в результате мейоза, высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают, давая обоеполый заросток (гаметофит). Заростки большинства папоротников однообразны. Это сердцевидная зеленая пластинка около 1 см², однослойная по краям и многослойная в середине. Точка роста находится в выемке. От нижней стороны отходят ризоиды. Здесь же образуются вначале антеридии, а позднее (на более молодой многослойной части, ближе к выемке) — архегонии. Раскрываются антеридии во время дождя или обильной росы, сперматозоиды (штопорообразно извитые с пучком жгутиков, с пузырем цитоплазмы сзади) проникают в архегонии, направляемые веществами (типа яблочной кислоты), которые те выделяют, и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.

За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. У них наблюдается правильная смена поколений с преобладанием диплоидного многолетнего сложно организованного спорофита над гаплоидным эфемерным, примитивно устроенным гаметофитом. У разноспоровых водных папоротников эта неравнозначность поколений выражена еще резче.

Существующие папоротники относят к трем из семи классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиопсиды (Marrattiopsida) и Полиподиопсиды (Polypodiopsida).

11.8.1. Класс Полиподиопсиды (Polypodiopsida). Содержит наибольшее число видов, среди них равноспоровые (четыре порядка) и разноспоровые (два порядка) папоротники. Большинство наших видов принадлежит к равноспоровым полиподиидам (порядок Polypodiales): крупные лесные щитовники (Dryopteris) (25 видов), кочедыжники (Athyrium) (12 видов), папоротник орляк (Pteridium aquilinum), страусник и др.

Разноспоровые папоротники объединяют в два специализированных порядка водных папоротников: Марсилиевыеи Сальвиниевые.

11.8.1.1. Порядок Марсилиевые (Marsiliales).Из трех родов марсилиевых лишь марсилия богата (около 90) видами и встречается на всех материках. У нас марсилия четырехлистная (Marsilia quadrifolia) растет в низовьях Волги и на Северном Кавказе. Это водно-болотное растение с ползучим корневищем и длинночерешковыми листьями с четырьмя листочками.

11.8.1.2. Порядок Сальвиниевые (Salviniales) насчитывают два рода: сальвиния (восемь видов) и азолла (шесть видов).

Сальвиния плавающая (Salvinia natans) — единственный вид рода в нашей флоре, распространена в озерах и заводях рек юга европейской части России, Кавказа, Средней Азии, Западной Сибири и Дальнего Востока. Культивируют ее и в аквариумах. Это небольшие (до 15 см) плавающие травянистые растения с мутовками из трех листьев на каждом узле тонкого стебля. Два листа — цельные, округлые, плавающие, с несмачиваемой поверхностью, один—рассеченный на нитевидные доли, подводный, выполняющий функции корней. У основания подводных листьев прикрепляются грозди шаровидных замкнутых сорусов: в одних — немногочисленные мегаспорангии, в других — многочисленные микроспорангии. В мегаспорангии образуются четыре мегаспоры, из которых развивается лишь одна. В микроспорангии обычно 64 микроспоры.

Сорусы со спорангиями зимуют на дне водоема. К весне индузий соруса разрушается, освобожденные спорангии всплывают и споры прорастают в крайне редуцированные заростки. Мужской заросток состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев с четырьмя сперматозоидами каждый. Микроспоры прорастают внутри микроспорангия, заростки пробивают при этом его стенку и освобождаются. Женский заросток развивается из мегаспоры, не покидая мегаспорангия, лишь разрывая его оболочку. Он имеет вид маленькой зеленой треугольной пластинки с тремя—пятью архегониями. После оплодотворения развивается зародыш, а затем взрослый спорофит (рис. 172).

Биологическое преимущество разноспоровости — в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в споре, особенно в мегаспоре.

Азолла (Azolla) — шесть видов мелких плавающих на поверхности воды папоротников из водоемов тропиков, субтропиков и умеренных областей (два из них натурализовались в Западной и Центральной Европе). Строение и развитие сходно с сальвинией. Замечательная особенность азоллы — ее симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией — анабеной азоллы (Anabaena azollae). На этом основано использование азоллы в Японии, Китае и Индокитае в качестве зеленого удобрения для рисовых полей, благодаря чему рис может довольно долго расти на одном и том же участке. Симбиоз происходит на всех стадиях развития папоротника. Нити анабены инфицируют женский гаметофит и затем попадают в спорофит, где и живут в полостях листьев. Рис, развиваясь, затеняет папоротник, азолла отмирает, азот высвобождается и используется рисом.

<27 28 293031 32 33 >

Дата добавления: 2020-10-14; просмотров: 662;