Фракционный состав белков зерна злаковых культур

(% от общего количества белков)

Концентрация альбуминов у большинства злаковых культур обычно составляет 5-15 % от общего количества белков, а у ржи может достигать 30 %. У пшеницы, кукурузы, ячменя, риса и проса в зерновках содержится 7-15 % глобулинов, а в зерне ржи и овса – 15-25 %. Значительную долю составляют проламины: у ржи – 15-25 %, овса – 20-30 %, пшеницы – 25-35 %, ячменя – 30-40 %, кукурузы и проса – 35-55 %. Однако в зерновках риса этих белков накапливается значительно меньше – 5-10 %, тогда как на долю глютелинов (называемых оризенинами) приходится 60-70 %. В зерне пшеницы, ячменя и овса накапливается 30-40 % глютелинов, в зерновках риса и овса – 20-30 %, проса – 10-15 %. Количество неэкстрагируемых белков обычно изменяется в пределах 8-12 %.

В зерновках злаковых растений, кроме белков, содержатся в небольшом количестве и другие азотистые соединения: свободные аминокислоты и их амиды, пептиды, азотистые основания и нуклеотиды, нуклеиновые кислоты и др. На их долю приходится 5-10 %от общего количества азотистых веществ зерна. В наибольшем количестве они находятся в зародыше и алейроновом слое.

Белковые фракции зерна различаются по аминокислотному составу и в том числе по содержанию незаменимых аминокислот, от которых зависит биологическая ценность белков. Наиболее высокую биологическую ценность имеют водорастворимые белки - альбумины, в их составе все незаменимые аминокислоты содержатся почти в оптимальных соотношениях, отмечается лишь некоторый дефицит по содержанию метионина. Солерастворимые белки зерна - глобулины также характеризуются довольно хорошо сбалансированным аминокислотным составом, хотя содержание некоторых незаменимых аминокислот у них по сравнению с альбуминами понижено (метионин, триптофан, лейцин).

Щелочерастворимые белки - глютелины у ряда злаковых культур (рис, овес, ячмень, сорго) по содержанию незаменимых аминокислот близки к глобулинам, а у других (пшеница, рожь, кукуруза, просо) характеризуются довольно сильным дефицитом лизина, триптофана и метионина. Самую низкую биологическую ценность имеют спирторастворимые белки - проламины, которые накапливаются только в семенах злаковых растений. Они отличаются очень низким содержанием таких незаменимых аминокислот, как лизин, триптофан, метионин, и высокой концентрацией глутаминовой кислоты и пролина, на долю которых приходится от 20-35% (рис, просо, кукуруза) до 40-55% (пшеница, рожь, ячмень, сорго, овёс) от массы этих белков.

При переходе злаковых растений к репродуктивной стадии развития в формирующемся зерне инициируется синтез фитогормонов - ауксина, гиббереллина, цитокининов, являющихся регуляторами физиолого-биохимических процессов, в результате чего резко усиливается аттрагирующая способность зерновок, они становятся центрами притяжения ассимилятов, образующихся в листьях, в том числе и низкомолекулярных азотистых веществ, из которых в зерновках синтезируются компоненты белок-синтезирующей системы и весь набор белковых веществ (каталитические, регуляторные, структурные, запасные белки).

Синтез полипептидов запасных белков начинается в конце фазы формирования зерна с участием крупных полирибосом, связанных с мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума (ГЭР). В связи с этим начало синтеза запасных белков можно определить по наблюдению появления в клетках эндосперма мембран ГЭР и увеличению числа 80S-рибосом, которые, взаимодействуя с мРНК запасных белков, образуют комплексы мембраносвязанных полирибосом.

Наибольшее число мембраносвязанных полирибосом в клетках эндосперма отмечается в фазу молочной спелости зерна, в это же время наблюдается максимальное содержание ДНК и РНК и самая высокая скорость синтеза запасных белков. В фазу молочно-восковой спелости зерна синтез запасных белков замедляется и из вновь образуемой мРНК только 50% включается в состав полирибосом, а остальная часть связывается в виде информосом (транспортная и запасная формы мРНК) и, таким образом, не участвует в синтезе белков.

В фазе восковой спелости зерна только часть вновь образуемой мРНК (10-15%) включается в полирибосомы и, следовательно, участвует в синтезе белков, тогда как её большая часть находится в составе информосом. Вместе с тем в фазе восковой спелости зерна инициируется синтез некоторых фракций запасных белков. Выяснено, что мРНК запасных белков на 3'-конце имеет участок, включающий 150-160 повторяющихся нуклеотидов адениловой кислоты (полиА), у которого степень полиаденилирования увеличивается в процессе созревания зерна.

На кукурузе и пшенице показано, что при синтезе запасных белков вначале образуется специфическая аминокислотная последовательность из 30-40 остатков гидрофобных аминокислот (так называемый "сигнальный пептид"), которая проталкивается рибосомой через мембрану ГЭР, после чего "сигнальный пептид" отщепляется протеазой, а остальная часть белковой молекулы в дальнейшем остаётся без изменения и откладывается в запас. В крахмалистом эндосперме запасные белки накапливаются в межмембранном пространстве (цистернах) ГЭР и постепенно заполняют весь объём клетки. В алейроновых же клетках запасные белки откладываются в вакуолях.

Синтез и накопление белков в зерновках злаковых культур происходит в основном за счёт оттока азотистых веществ (главным образом аминокислот) из вегетативных органов, так как поглощение минерального азота корнями и использование его в биосинтетических процессах после цветения сокращается (особенно у яровых культур). Наибольшее количество азотистых веществ поступает в формирующиеся зерновки из листьев, особенно верхнего яруса, меньше из колосковых чешуй и стеблей. После цветения в листьях, стеблях и колосковых чешуях активизируются процессы гидролиза высокомолекулярных веществ (полисахаридов, белков, липидов, нуклеиновых кислот) и усиливается отток образующихся низкомолекулярных продуктов в зерно.

В наших опытах с использованием меченного ¹⁵N азота показано, что на первых этапах формирования зерна в нём много содержится низкомолекулярных азотистых соединений, представленных в основном аминокислотами, а также легкорастворимых белков - альбуминов и глобулинов (рис. 54, 55). В дальнейшем в ходе созревания зерновок концентрация небелковых азотистых веществ и белков альбумино-глобулинового типа постепенно снижается, но увеличивается накопление запасных белков - проламинов и глютелинов, при этом общее количество белков в зерне также увеличивается.

При определённых условиях выращивания зерновых культур может наблюдаться снижение концентрации белков в фазе молочной спелости зерна. Это обычно происходит при затягивании созревания, когда интенсивный отток азотистых веществ из листьев в формирующиеся зерновки смещается на более поздние фазы развития или вследствие недостаточного азотного питания растений. При высоком уровне азотного питания у большинства злаковых культур снижения концентрации белковых веществ при созревании зерна обычно не происходит.

В связи с тем, что в процессе созревания зерна относительное содержание альбуминов и глобулинов снижается, а количество проламинов и глютелинов увеличивается, в суммарном белке зерна наблюдаются соответствующие изменения концентрации аминокислот. Поскольку при созревании в зерновках увеличивается доля запасных белков с низким содержанием лизина, триптофана и метионина, то и в общем суммарном белке зерна также усиливается дефицит этих незаменимых аминокислот. Поэтому биологическая ценность суммарного белка в процессе созревания зерна снижается.

Такая закономерность в изменении аминокислотного состава суммарного белка особенно заметно проявляется в процессе созревания зерна пшеницы, кукурузы, ячменя, проса, сорго, у которых на долю проламинов приходится 30-50% от общего количества белка в зерне.

У пшеницы по мере накопления запасных белков происходит формирование клейковинного комплекса зерна, в процессе созревания зерновок содержание клейковины повышается, улучшается её качество. В фазу молочной спелости зерна клейковина имеет низкую гидратационную способность и плохую связность, а к фазе полной спелости зерновок она приобретает характерные для неё реологические свойства. В ходе созревания зерна происходит постепенное уменьшение числа сульфгидрильных групп (-SН) в клейковине и увеличение количества дисульфидных связей вследствие снижения концентрации фермента протеиндисульфидредуктазы, катализирующего восстановление дисульфидных связей.

Накопление углеводов. Основной запасной углевод зерновки злаков - крахмал, который представлен двумя полисахаридами – амилозой и амилопектином. Соотношение между ними в зерновках может изменяться в зависимости от условий выращивания. В среднем количество амилозы обычно варьирует в пределах 15-25%, а амилопектина 75-85% от общего количества крахмала в зерне.

Запасной крахмал откладывается в мучнистой части эндосперма в виде крахмальных зерен величиной 5-50мкм. Размеры и строение крахмальных зёрен у разных видов и даже сортов злаковых растений имеют свою специфику и могут использоваться для характеристики генотипа. Вначале крахмал накапливается в пластидах (амилопластах), затем их мембранная структура разрушается и они превращаются в крахмальные зерна. Содержание крахмала в зерне риса, кукурузы, сорго составляет 50-70%, пшеницы, ржи и проса –50-60 %, в зерновках ячменя – 45-50 %, овса – 35-40 %.

Кроме крахмала, в зерновках злаков накапливаются и другие углеводы, но в меньших количествах: сахара - 2-5% массы зерна, клетчатка - 2-3% у голозерных и до 4-11 % у пленчатых форм, геммицеллюлозы, слизи, пектиновые вещества, полифруктозиды - в общей сумме до 18%.

Сахара в зерне наполовину представлены сазарозой, а также моносахаридами, мальтозой и рафинозой, они преимущественно локализованы в зародыше (около 15 %) и переферийных частях мучнистого эндосперма. Клетчатка, гемицеллюлозы, пиктиновые вещества входят в состав клеточных стенок и их также много в пленках и семенных оболочках. Полифруктозиды образуются в зерне на ранних стадиях созревания, в дальнейшем происходит их распад и превращение в другие углеводы.

В оболочках семян злаковых растений содержится довольно много слизей - полисахаридов, в основном построенных из пентоз, особенно много слизей образуется в зерновках ржи (2-3%). Установлено, что слизи, содержащиеся в зерне ржи, улучшают хлебопекарные свойства ржаной муки, укрепляют тесто, замедляют в нём гидролитические процессы и оно не расплывается при выпечке хлеба, сохраняя его форму.

Полисахариды клеточной стенки (клетчатка, гемицеллюлозы, пектиновые вещества), а также слизистые вещества зерна синтезируются в клетках с участием ферментов, образуемых в ГЭР, и мембранных структур аппарата Гольджи, с помощью которых осуществляется перенос углеводных компонентов к плазмалемме и клеточной стенке. Синтез других углеводов происходит в пластидах и межмембранном пространстве гладкого эндоплазматического ретикулума.

Запасные полисахариды зерна синтезируются из углеводных продуктов, поступающих из вегетативных органов - листьев, стеблей, колосковых чешуй. В репродуктивный период развития злаков наиболее высокой фотосинтетической активностью обладают листья верхнего яруса и колосья, тогда как в стеблях и листьях нижнего яруса усиливаются процессы распада веществ, и происходит отток образующихся при распаде продуктов в формирующиеся зерновки. В ряде опытов показано, что в процессе распада полисахаридов в вегетативных органах растений наряду с моносахаридами образуется много сахарозы, являющейся транспортной формой углеводов.

В составе углеводистых веществ, поступающих в зерно, содержится довольно много водорастворимых фруктозидов, включающих от 2 до 10 остатков фруктозы. Это объясняется тем, что в листьях злаковых растений не образуется фотосинтетический крахмал, у них продукты фотосинтеза превращаются в полифруктозиды, содержание которых в тканях листьев может достигать 8-10% их сухой массы.

Из поступающих в зерновку моносахаридов, сахарозы и фруктозидов синтезируются структурные и запасные углеводы. Синтез крахмала начинается в фазу начала формирования зерна и достигает максимума в период молочно-восковой спелости, а затем интенсивность синтеза крахмала постепенно снижается вследствие уменьшающегося притока углеводов из отмирающей вегетативной массы. Наряду с крахмалом происходит также синтез и накопление гемицеллюлоз, пектиновых веществ, слизей.

Характер превращения углеводов в созревающих зерновках злаковых растений показан на примере ржи (рис. 56). По данным А.Р.Кизеля и В.Л.Кретовича на первых этапах формирования зерновок ржи в них содержится много моносахаридов и сахарозы ( до 12% сухого вещества), а также фруктозидов (свыше 30%) и очень мало крахмала (около 9%). К фазе молочной спелости зерновок (3 июля) происходило интенсивное превращение сахаров и фруктозидов в крахмал и гемицеллюлозы, концентрация которых значительно возрастала.

В дальнейшем темпы превращения углеводов в созревающем зерне ржи замедлялись, однако направление превращений оставалось прежним. В полностью созревшем зерне содержание сахаров составляло около 5%, а фруктозидов оставалось очень мало, так как они почти полностью превращались в запасные и структурные полисахариды зерна. Синтез клетчатки проходил равномерно, и только к концу созревания её содержание в зерне несколько повышалось.

Аналогичные результаты получены и в опытах с другими культурами. При затягивании созревания, что очень часто бывает при влажной погоде или избыточном азотном питании, может наблюдаться снижение концентрации углеводов в зерне, и прежде всего крахмала, вследствие потерь на дыхание.

Липиды и витамины. Важными качественными компонентами зерна являются также липиды и витамины, которые синтезируются непосредственно в созревающих семенах или поступают из вегетативных органов.

На первых этапах формирования зерна образуются главным образом структурные липиды - стеролы, фосфолипиды, гликолипиды, а в более поздние стадии происходит накопление их запасных форм - ацил-глицеринов (жиров), свободных фосфатидных кислот , фитина, фосфатидилхолинов и фосфатидилэтаноламинов. Запасные липиды накапливаются преимущественно в зародыше и алейроновом слое, а в эндосперме их содержится значительно меньше. Общее содержание структурных липидов в зрелом зерне злаковых растений составляет 0.5-0.9%, запасных - 1.5-3%, а в зерновках овса, кукурузы, проса и сорго - 4-8 %.

Липиды зерновых культур содержат довольно много ненасыщенных

жирных кислот, в том числе линолевой, относящейся к незаменимым кислотам, которые не могут синтезироваться в организме человека и животных. Фитин, содержащийся в зерне, представляет собой важный источник органического фосфора. Почти все запасные липиды, взаимодействуя с белками и углеводами в процессе образования теста, улучшают его хлебопекарные свойства.

Зерно и зерновые продукты - источники витаминов. Их содержание в зерне колеблется от 0.1 до 10 мг%: В₁ - 0.4-0.8, В₂ - 0.1-0.3, В₆ - 0.3-0.6, РР - 5-9, В₅ - 0.5-1.5, Е - 1-6, фолиевая кислота - 0,02-0,05, биотин - 0,5-5.

Витамины группы В, никотиновая и пантотеновая кислоты откладываются в основном в тканях щитка зародыша, в самом зародыше и клетках алейронового слоя, тогда как их содержание в мучнистой части эндосперма в несколько раз ниже. Токоферол преимущественно накапливается в зародыше. В процессе созревания зерна содержание витаминов, как правило, увеличивается в 1.5 - 2 раза.

Пигменты зерна. В семенной оболочке зерна содержатся красящие вещества флавоноидной природы (флавоны и антоцианы), а в эндосперме – каротиноиды (каротин, лютеин, зеаксантин, криптоксантин). От количества пигментов зависит окраска зерна и получаемых из него продуктов. Кремовый цвет хорошей пшеничной муки, желтый и кремовый цвет макарон и различных круп, продуктов из кукурузного зерна обусловлен наличием в них каротиноидов. В зерне пшеницы и ржи содержание каротиноидов составляет 0,02-0,06 мг %, в зерне кукурузы – 2-6 мг %.

При периодическом увлажнении и подсыхании зерна во время созревания, уборки и послеуборочной обработки, а также под воздействием солнечных лучей происходит его обесцвечивание вследствие окисления пигментов. В результате обесцвечивания ухудшается товарный вид зерна и его технологические свойства, ослабляется стойкость зерна при хранении, усиливается поражение его плесневыми грибами.

Минеральные вещества. Зерно злаковых культур является важным источником минеральных веществ для человека и сельскохозяйственных животных. Эти вещества выделяют из зерновок путём озоления, в ходе которого зольные элементы превращаются в оксиды. Массовую долю золы, образующейся при озолении зерна, называют показателем зольности зерна. Для пшеницы, ржи и кукурузы этот показатель составляет 1,1-1,8 %, а для плёнчатых злаковых (ячмень, овёс, просо, сорго, рис) – 2,2-3,9 %.

Минеральные вещества в большем количестве накапливаются в оболочках, алейроновом слое и зародыше (до 6-10 %), значительно меньше зольных элементов содержится в эндосперме (0,3-0,5 %). Особенно много зольных веществ у плёнчатых злаков, у которых они концентрируются в плёнках в количестве 10-20 %. В составе золы злаковых значительную долю составляет оксид фосфора, у голозёрных форм –40-50 %, у плёнчатых – 20-35 %. Содержание оксида калия в золе голозёрных злаков составляет 28-35 %, у плёнчатых – 10-20 %. Довольно много в составе золы оксидов магния (8-15 %) и кальция (1-6 %), меньшую долю составляют оксиды натрия (1,3-4,1 %), серы (0,3-3 %), железа (0,3-1,2 %).

В золе плёнчатых злаков очень много оксида кремния (29-52 %), тогда как у голозёрных его во много раз меньше (1-2 % от массы золы). Большая часть кремния в зерновках плёнчатых злаков находится в составе плёнок. Кроме указанных химических элементов в составе золы выявлено более 30 других элементов, в концентрациях, составляющих сотые и тысячные доли процента. Они выполняют важные функции при формировании зерновок как микроэлементы.

Фосфор в зерновках злаков находится преимущественно в составе органических соединений в форме фитина, фосфолипидов и гликолипидов, нуклеиновых кислот и нуклеотидов, фосфорнокислых эфиров, моносахаридов и других соединений и лишь небольшая его часть содержится в минеральной форме (10-15 %). Сера входит в состав некоторых аминокислот (цистеин, гомоцестеин, метионин) и их производных, белков, содержащих серу гетероциклических и тиоловых производных, S-гликозидов, сульфо-гликолипидов и лишь небольшая её часть содержится в зерновках в форме сульфатов. Другие химические элементы представлены в зерне в ионной форме или в составе ферментных и других белков.

Вследствие загрязнения природной среды тяжёлыми металлами и другими токсическими элементами они могут накапливаться в растительных продуктах, в том числе и в зерне. Поэтому для токсических элементов, содержащихся в продовольственном зерне, установлены предельно допустимые концентрации. В нашей стране осуществляется гигиенический контроль зерна и зерновых продуктов по содержанию 15 токсичных элементов – ртути, кадмия, свинца, мышьяка, меди, олова, цинка, железа, сурьмы, никеля, селена, хрома, алюминия, фтора и йода.

Влияние внешних условий. В созревающих зерновках злаковых культур происходят два взаимозависимых процесса - синтез углеводов и азотистых веществ, каждый из которых характеризуется своим оптимумом внешних условий. При изменении условий выращивания могут наблюдаться значительные сдвиги в ходе этих биосинтетических процессов, в результате чего будет меняться химический состав зерна и его качественные показатели. Так, например, известно, что синтез белков - многоэтапный и энергоёмкий процесс, требующий для своего осуществления высокой обеспеченности растений солнечной энергией.

В то же время для образования углеводов требуется больше воды, чем на синтез белков, вследствие чего при дефиците воды биохимические процессы в зерне смещаются в сторону большего накопления белковых веществ. Однако дефицит воды обычно наблюдается при солнечной погоде и, следовательно, повышенной температуре.

Таким образом, на формирование качества зерна чаще всего влияют три взаимосвязанных внешних фактора - свет, тепло, влага. В дождливую и прохладную погоду снижается обеспеченность растений световой энергией, в результате замедляется синтез белков и в зерновках больше накапливается крахмала. И наоборот, при солнечной погоде повышается температура и усиливается испарение воды, вследствие чего понижается обеспеченность растений влагой и, как следствие, происходит изменение биохимических процессов в созревающем зерне в сторону большего накопления азотистых веществ, то есть запасных белков.

Аналогичные явления наблюдаются и под влиянием климатических факторов. В северо-западных регионах нашей страны более влажный климат с умеренными летними температурами не обеспечивает оптимальных условий для накопления белков, что затрудняет получение высококачественного зерна. При продвижении на юг и юго-восток интенсивность световой энергии и среднесуточные температуры возрастают, усиливается дефицит влаги и, таким образом, складываются наиболее благоприятные условия для накопления в зерне белков.

В географических опытах с разными зерновыми культурами, проведенных по единой методике, было установлено, что в зависимости от действия климатических факторов и разных погодных условий содержание в зерне белков может изменяться в 1,5-2 раза.

На синтез и накопление в зерновках злаковых растений запасных веществ оказывает влияние не только интенсивность световой энергии, но и качество света. В опытах установлено, что при увеличении доли коротковолнового света в составе общей солнечной радиации из продуктов фотосинтеза больше образуется азотистых веществ - аминокислот и белков, в результате чего их концентрация в тканях растений повышается. С другой стороны, преобладание красного света активирует синтез и накопление в растениях углеводов.

Подобные сдвиги в обмене веществ постоянно происходят и в процессе вегетации злаковых растений, так как спектральный состав поглощаемого ими света заметно изменяется в зависимости от погоды, а также условий данного региона. В ясную погоду и при большей высоте стояния солнца над горизонтом в составе солнечной радиации увеличивается доля коротковолнового (синего) света, вследствие чего усиливается накопление в зерновках запасных белков.

В связи с тем, что увеличение содержания белков в зерне происходит в основном за счёт накопления их запасных форм, образующих клейковину, количество последней возрастает и улучшаются хлебопекарные и макаронные качества зерна.

Важный фактор формирования качества зерна – обеспеченность растений влагой. В условиях относительного дефицита влаги быстрее отмирают листья и сокращается приток углеводов в созревающее зерно, в результате чего в нём снижается накопление запасных углеводов, а концентрация белков повышается, в зерновках также быстро понижается активность гидролитических ферментов. При сильном дефиците влаги (засуха, суховеи) быстро ингибируются все биосинтетические процессы, в результате образуется щуплое зерно с невыполненным эндоспермом, вследствие чего уменьшается масса зерновок.

Под действием сильного дефицита влаги в зерновках ингибируются ферменты азотного, углеводного, липидного обмена и ускоряется их созревание, вследствие чего в зерне понижается концентрация сахаров, небелковых азотистых веществ и крахмала, но увеличивается содержание белков и клейковины. Поэтому главный ущерб от засухи или суховея – не ухудшение качества зерна, а снижение урожая и выхода муки при переработке зерна в вследствие недовыполненности эндосперма.

С другой стороны, высокая влажность в период налива зерна затягивает его созревание, в зерновки поступает больше углеводистых веществ, вследствие чего повышается содержание крахмала, а накопление белков снижается.

Очень часто при затяжных дождях, сильных туманах и росах во время созревания зерновок в них усиливается активность гидролитических ферментов, повышающих концентрацию сахаров и небелковых азотистых веществ, в результате чего в зерне увеличивается осмотическое давление за счёт притока воды с поверхности колосковых чешуй и на поверхность колоса инициируется выделение низкомолекулярных органических веществ.

За счёт потери сухих веществ быстро уменьшается масса зерна и ухудшаются его технологические свойства. Такие явления получили название "стекания зерна". Стекание зерна может наблюдаться также при неправильном орошении, когда, например, проводится дождевание в начале налива зерновок. Поэтому при орошении очень важно правильно определять сроки полива зерновых культур.

Если происходит переувлажнение зерна на завершающих этапах созревания, в нём могут инициироваться процессы скрытого прорастания (прорастание на корню), повышается активность гидролитических ферментов и особенно α-амилаз, наблюдается частичная деградация крахмала и клейковинных белков, что приводит к ухудшению технологических свойств зерна. Вследствие деградации крахмала и клейковины усиливается газообразующая и ослабляется газоудерживающая способность теста, повышается его растекаемость. В результате уменьшается объем хлеба и ухудшаются его вкусовые свойства (солодовый привкус), мякиш хлеба теряет упругость. Проросшее зерно очень плохо хранится и быстро теряет всхожесть.

Особенно склонна к прорастанию на корню такая злаковая культура, как рожь, зерно которой имеет очень короткий период покоя. При длительном переувлажнении пшеница также может подвергаться скрытому прорастанию на корню или в валках при раздельной уборке. При возделывании данных культур в регионах с повышенным увлажнением необходимо подбирать сорта с меньшей склонностью к прорастанию зерна на корню или такие сорта, у которых созревание зерновок происходит в более благоприятные по погодным условиям сроки.

В качестве критерия влажности в данном регионе используется показатель - гидротермический коэффициент , выражающий отношение количества осадков за определённый период вегетации растений к средней температуре воздуха. При возрастании величины гидротермического коэффициента в период массовой уборки зерновых свыше 4-5 возникает опасность переувлажнения и скрытого прорастания зерна.

При выращивании зерновых культур в засушливой зоне применяются приёмы орошения. С помощью поливов регулируется водный режим растений и создаются условия, необходимые для формирования высоких урожаев. Однако при этом очень часто снижается белковость зерна. В опытах с разными сортами яровой и озимой пшеницы показано, что в условиях орошения содержание в зерне белков может снижаться на 2-5%, примерно на такую же величину увеличивается содержание крахмала.

Одной из причин снижения белковости зерна при поливах является повышение влагообеспеченности растений, в связи с чем в период созревания зерна, как указывалось ранее, складываются более благоприятные условия для накопления углеводов. Другая возможная причина - недостаток питательных веществ, и прежде всего азота, в период налива зерна.

Орошение стимулирует ростовые процессы в первой половине ве-гетации растений, в результате из почвы поглощается много питательных веществ на формирование вегетативной массы, значительная часть азота связывается микрофлорой почвы или теряется за счёт вымывания. Таким образом, к началу налива зерна, когда начинается интенсивный синтез запасных белков, почва значительно обедняется доступными для растений формами азота. Поэтому важной задачей при выращивании зерновых культур в условиях орошения является обеспечение необходимого уровня азотного питания в период налива и созревания зерна. Только в этом случае можно получить высококачественное зерно.

В северных и восточных регионах нашей страны наряду с переувлажнением созревающее зерно может подвергаться действию низких температур (заморозки ниже –3⁰С), при этом в зерновках образуются кристаллики льда, разрушающие их ткани. После оттаивания наблюдается замедление или полное прекращение биосинтетических процессов в зерне.

Поэтому морозобойное зерно вследствие незавершённости процессов синтеза белков и крахмала не достигает своей полной массы, оно отличается повышенным содержанием сахаров и небелковых азотистых веществ, высокой активностью гидролитических ферментов, вследствие чего характеризуется низкими технологическими свойствами и непригодно для длительного хранения. Однако зерно полной спелости сохраняет своё качество при длительном действии заморозков.

Значительное ухудшение технологических свойств происходит при повреждении зерна клопом-черепашкой. Клоп-черепашка наносит укус вблизи зародыша и вводит в зерно гидролитические ферменты, вызывающие разложение крахмала и белков. Через укус из зерна всасываются растворённые вещества, вызывая потерю урожая. Введённые в зерно клопом-черепашкой ферменты изменяют в нём ход биохимических процессов, снижая содержание белков и крахмала. Остающиеся в зерне протеолитические ферменты насекомых могут деградировать клейковину при хранении зерна и в процессе приготовления хлебопекарного теста.

Биохимические процессы при послеуборочном дозревании и хранении зерна. Полная физиологическая спелость зерна наступает, когда достигается наивысшая его всхожесть и лучшие технологические свойства. Это происходит через некоторое время после уборки, которая проводится при наступлении технической спелости зерна. Такой процесс называют послеуборочным дозреванием зерна. При послеуборочном дозревании в зерне понижается интенсивность дыхания, но продолжаются процессы синтеза полисахаридов, белков, липидов и других веществ, укрепляются белки клейковины, что улучшает её качество. В зерновках понижается активность гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов.

Для лучшего прохождения послеуборочного дозревания влажность зерна должна быть ниже критической (14,5-15,5 %), температура не ниже 15⁰С. Критическая влажность – это тот уровень влажности, выше которого появляется свободная (не связанная) вода, которая инициирует ферментативные процессы дыхания и гидролиза веществ. Снижение влажности зерна достигается сушкой на солнце, в сушильных установках. Оптимальная температура сушки зерна 45⁰С. Особенно заметно ускоряется послеуборочное дозревание зерна при активном вентилировании, когда его сушка производится путём подачи сухого воздуха. Приток сухого воздуха обеспечивает подвод кислорода и отвод тепла и влаги.

Кислород ускоряет дозревание зерна, а накопление СО₂, наоборот, замедляет этот процесс. При недостатке кислорода инициируется анаэробное дыхание, которое ухудшает семенные и технологические свойства зерна.

Продолжительность послеуборочного дозревания зерна зависит от генотипа культуры (сорта): пшеница –1-1,5 месяца (при правильной сушке можно сократить до 2-3 недель), рожь 10-15 суток, овёс –20 суток, ячмень – 6-8 месяцев. Семена кукурузы становятся полноценными сразу после удаления избытка влаги. Пониженная температура и высокая влажность во время созревания замедляют послеуборочное дозревание зерна. С другой стороны, повышенная температура и отсутствие осадков в период формирования зерновок сокращают продолжительность их послеуборочного дозревания.

При хранении зерна в нём происходит процесс дыхания, в ходе которого расходуются органические вещества и в зерновой массе накапливаются СО₂ и влага, выделяется тепло. Интенсивность дыхания возрастает в зерне при повышении влажности, а при влажности ниже критической (14-15 %) процесс дыхания замедляется. При нормальных условиях хранения убыль массы зерна обычно составляет 0,02-0,2 % в зависимости от срока хранения, а при повышении температуры и влажности этот показатель может достигать значительных величин, при этом резко ухудшается качество зерна.

Зерновая масса обладает плохой теплопроводностью, поэтому тепло при дыхании накапливается, вызывая дальнейшее усиление дыхания, что инициирует процесс самосогревания зерна. При температуре выше 55⁰С начинается денатурация белков и гибель зародыша, теряется всхожесть зерна. При дыхании также образуется вода, которая усиливает дыхание и инициирует самосогревание зерна.

При температуре близкой к 0⁰С дыхание зерна максимально замедляется и при таких условиях зерно может храниться дольше с минимальными потерями. Легче подвергается порче свежеубранное зерно, так как оно более влажное. При неправильном и длительном хранении в зерне накапливается аммиак, который угнетает зародыш. Интенсивное дыхание, накопление аммиака, денатурация белков, происходящие при неправильном хранении, обусловливают старение зерна, которое характеризуется потерей его всхожести и ухудшением технологических свойств.

При влажности, превышающей критическую, в зерновках начинается процесс прорастания. В эндосперме инициируется распад запасных веществ, а в зародыше – синтез жизненно важных веществ проростка. В ходе прорастания продукты распада запасных веществ из эндосперма перемещаются в зародыш.

В проросшем зерне резко повышается активность гидролитических ферментов. Под действием амилаз происходит гидролиз крахмала с образованием глюкозы и мальтозы. Протеазы катализируют гидролиз белков, который сопровождается увеличением концентрации пептидов и аминокислот. Возрастает активность фермента протеиндисульфидредуктазы, осуществляющего восстановление дисульфидных связей в клейковинных белках с образованием восстановленных тиоловых (-SН) групп.

В результате указанных процессов происходит постепенное ослабление и деградация клейковины. На пятые сутки прорастания клейковина полностью разрушается. Клейковина сильной пшеницы в ходе прорастания зерна деградирует медленней по сравнению со слабой пшеницей. Клейковина прорастающего зерна мало связная, крошится, имеет тёмный цвет. При прорастании зерна усиливается процесс дыхания, что приводит к увеличению потерь сухих веществ. В зерновках уменьшается количество свободных липидов и каротиноидов, увеличивается кислотное число жира.

Мука из проросшего зерна имеет сладковатый вкус, из неё формируется хлеб с липким, сладковатым мякишем, имеющим пониженную эластичность и неравномерную пористость. Тесто, полученное из такой муки, расплывается.

Оптимизация питания. Формирование урожая и интенсивность биохимических процессов в созревающем зерне злаковых культур зависят от обеспеченности растений элементами питания. В почве, как правило, содержится недостаточно питательных веществ в доступной для растений форме, поэтому для получения высоких урожаев зерна с оптимальным химическим составом необходимо вносить минеральные и органические удобрения.

В опытах по изучению действия удобрений установлено, что в процессе роста и развития злаковых культур между азотом, с одной стороны, и фосфором, и калием – с другой, происходит определённое взаимодействие, которое оказывает заметное влияние на формирование урожая и белковости зерна. В связи с тем, что азот используется растениями как на образование структурных компонентов, так и синтез запасных белков, при его недостатке понижается и урожайность, и накопление в зерне белков, тогда как при дефиците фосфора или калия снижается только урожай, а концентрация азотистых веществ в раст