Энергии в природе. Динамическое равновесие газо- и водообмена

Глобальный биотический круговорот веществ осуществляется при участии всех организмов, населяющих биосферу. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и развитие жизни, при ограниченном запасе элементов в природе.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды. Вода испаряется с поверхности водоемов и воздушными течениями переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, размывает верхний слой почвы и возвращается вместе с растворенными и взвешенными в ней веществами в реки, моря и океаны. Круговорот воды является необходимым условием существования жизни на Земле. Растения извлекают воду из почвы и испаряют ее в атмосферу; часть воды в процессе фотосинтеза расщепляется на водород и кислород. Водород используется для синтеза органических соединений, а кислород выделяется в атмосферу. Животные потребляют воду для поддержания осмотического давления и выделяют ее с продуктами диссимиляции.

Около 40 химических элементов вовлекается живыми организмами в активный круговорот. Наибольшее значение имеет круговорот углерода, азота, кислорода, водорода, железа, фосфора, серы, калия, кальция, магния и кремния.

Биологический круговорот – явление непрерывного характера, циклического, закономерного, но не равномерного во времени и пространстве перераспределения веществ, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации – от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим кругом, а в пределах конкретного биогеоценоза – малым кругом биотического обмена.

Академик В. И. Вернадский первым постулировал тезис о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли. В его концепции биосфера рассматривается не просто как пространство, занятое жизнью, а как целостная функциональная система, на уровне которой реализуется неразрывная связь геологических и биологических процессов. Основные свойства жизни, обеспечивающие эту связь, – высокая химическая активность живых организмов, их подвижность и способность к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшие значение имеет разнообразие ее форм, отличающихся набором потребляемых веществ и выделяемых в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. Биологическое разнообразие – основа формирования устойчивых биогеохимических циклов вещества и энергии в биосфере Земле.

Вопросы о роли живых организмов в малом круговороте рассматривали такие ученые как Николайкин Н. И., Шилов И. А., Мелехова О. П. и др.

Роль живых организмов в биологическом круговороте. Специфическое свойство жизни – обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определенные вещества как источники энергии и материал для построения собственного тела. Продукты метаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, выводят наружу. Таким образом, каждый организм или множество одинаковых организмов в процессе своей жизнедеятельности ухудшают условия своего обитания. Возможность обратного процесса – поддержания жизненных условий или даже их улучшения, – определяется тем, что биосферу населяют разные организмы с разным типом обмена веществ.

В простейшем виде набор качественных форм жизни представлен продуцентами, консументами и редуцентами, совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определенных веществ из внешней среды, их трансформацию на разных уровнях трофических цепей и минерализацию органического вещества до составляющих, доступных для очередного включения в круговорот (основные элементы, мигрирующие по цепям биологического круговорота, – углерод, водород, кислород, калий, фосфор, сера и т. д.).

Продуценты– это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. Отметим, что получение энергии извне – общее условие жизнедеятельности всех организмов; по энергии все биологические системы – открытые их называют также автотрофами, поскольку они сами снабжают себя органическим веществом. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности; внешняя энергия используется лишь для первичного синтеза.

Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380–710 нм. Эго главным образом зеленые растения, но к фотосинтезу способны и представители некоторых других царств органического мира. Среди них особое значение имеют цианобактерии (сине-зеленые «водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле. Способны к фотосинтезу также многие бактерии, которые, правда, используют особый пигмент – бактериохлорин – и не выделяют при фотосинтезе кислород. Основные исходные вещества, используемые для фотосинтеза, – диоксид углерода и вода (основа для синтеза углеводов), а также азот, фосфор, калий и другие элементы минерального питания.

Создавая органические вещества на основе фотосинтеза, фотоавтотрофы, таким образом, связывают использованную солнечную энергию, как бы запасая ее. Последующее разрушение химических связей ведет к высвобождению такой «запасенной» энергии. Это относятся не только к использованию органического топлива; «запасенная» в тканях растений энергия передается в виде пищи по трофическим цепям и служит основой потоков энергии, сопровождающих биогенный круговорот веществ.

Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти сине-зеленные. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ. Экзотермические окислительные процессы используются нитрифицирующими бактериями (окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов), железобактериями (окисление закисного железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). Как субстрат для окисления используется также метан, СО₂ и некоторые другие вещества.

При всем многообразия конкретных форм продуцентов-автотрофов их общая биосферная функция едина и заключается в вовлечении элементов неживой природы в состав тканей организмов и таким образом в общий биологический круговорот. Суммарная масса автотрофов-продуцентов составляет более 95 % массы всех живых организмов в биосфере.

Консументы. Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемоситетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ. В потоке веществ по ходу круговорота они занимают уровень потребителей, облигатно связанных с автотрофами организмами (консументы 1 порядка) или с другими гетеротрофами, которыми они питаются (консументы II порядка).

К консументам относятся огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианобактерий и водорослей. Из высших растений к консументам относятся бесхлорофилльные формы, паразитирующие на других растениях; частично положение консументов занимают и растения со смешанным питанием (например, насекомоядные типа росянки). Все животные – консументы, и их роль в поддержании устойчивого биогенного круговорота очень велика.

Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые модельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Но это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.

В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают полученные в составе пищи органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Трансформация первично продуцированных автотрофами веществ в организмах консументов ведет к увеличению разнообразия живого вещества. Разнообразие же необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений. Живые системы – от организма до биосферы в целом – функционируют по кибернетическому принципу обратных связей.

Животные, составляющие основную часть организмов-консументов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемещению в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции живого вещества, дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространственное расселение жизни, а с другой служит своеобразным «гарантийным Механизмом» на случай уничтожения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.

Примером такой «пространственной гарантии может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась – было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронутых извержением Явы, Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрытый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 г) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове продолжается; лесные ценозы еще находятся на ранних стадиях сукцессии и сильно упрощены по структуре.

Наконец, чрезвычайно важна роль консументов, в первую очередь животных, как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям. Способность к активной авторегуляции биомассы и темпов ее изменения на уровне экосистем и популяций отдельных видов в конечном итоге реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной системе не только консументы, но последние (особенно животные) отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возмущении баланса биомассы смежных трофических уровней.

В принципе система регулирования потоков вещества в биогенном круговороте, основанная на комплементарности составляющих эту систему экологических категорий живых организмов, работает по принципу безотходного производства. Однако в идеале этот принцип соблюден быть не может в силу большой сложности взаимодействующих процессов и влияющих на них факторов. Результатом нарушения полноты круговорота явились отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей. Все эти вещества несут в себе энергию, первоначально запасенную в процессе фотосинтеза. Использование их человеком – как бы «отставленное во времени» завершение циклов биологического круговорота.

Редуценты. К этой экологической категории относятся организмы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалия, растительный опад и т. д.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.

Частично минерализация органических веществ идет у всех живых организмов. Так, в процессе дыхания выделяется СО₂, из организма выводятся вода, минеральные соли, аммиак и т. д. Истинными редуцентами, завершающий цикл разрушения органических веществ, следует поэтому считать лишь такие организмы, которые выделяют во внешнюю среду только неорганические вещества, готовые к вовлечению в новый цикл.

В категорию редуцентов входят многие виды бактерий и грибов. По характеру метаболизма это организмы-восстановители. Так, девитрифицирующие бактерии восстанавливают азот до элементарного состояния, сулъфатредуцирующие бактерия – серу до сероводорода. Конечные продукты разложения органических веществ – диоксид углерода, вода, аммиак, минеральные соли. В анаэробных условиях разложение идет дальше – до водорода; образуются также углеводороды.

Полный цикл редукции органического вещества более сложен и вовлекает большее число участников. Он состоит из ряда последовательных звеньев, в череде которых разные организмы-разрушители поэтапно превращают органические вещества сначала в более простые формы и только после этого в неорганические составляющие действием бактерий и грибов.

Уровни организации живой материи. Совместная деятельность продуцентов, консументов и редуцентов определяет непрерывное поддержание глобального биологического круговорота веществ в биосфере Земли. Этот процесс поддерживается закономерными взаимоотношениями составляющих биосферу пространственно-функциональных частей и обеспечивается особой системой связей, выступающих как механизм гомеостазирования биосферы – поддержания ее устойчивого функционирования на фоне изменчивых внешних и внутренних факторов. Поэтому биосферу можно рассматривать как глобальную экологическую систему, обеспечивающую устойчивое поддержание жизни в ее планетарном проявлении.

Любая биологическая (в том числе и экологическая) система характеризуется специфической функцией, упорядоченными взаимоотношениями составляющих систему частей (субсистем) и основывающимися на этих взаимодействиях регуляторными механизмами, определяющими целостность и устойчивость системы на фоне колеблющихся внешних условий. Из сказанного выше ясно, что биосфера в ее структуре и функции соответствует понятию биологической (экологической) системы.

На уровне биосферы как целого осуществляется всеобщая функциональная связь живого вещества с неживой природой. Ее структурно-функциональными составляющими (подсистемами), на уровне которых осуществляются конкретные циклы биологического круговорота, являются биогеоценозы (экосистемы).

Малый круговорот веществ в биосфере. Биологический (биогеохимический) круговорот (малый круговорот веществ в биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. Биогеохимический круговорот веществ совершается в пределах биосферы. Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез. В экосистеме органические вещества синтезируют автотрофами из неорганических веществ. Затем он потребляются гетеротрофами. В результате выделения в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов органические вещества подвергаются минерализации, т. е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические могут быть вновь использованы для синтеза автотрофами органических веществ.

В биогеохимических круговоротах следует различать две части:

1. резервный фонд – это часть вещества, не связанная с живыми организмами;

2. обменный фонд – значительно меньшая часть вещества, которая связана прямым обменом между организмами и их непосредственным окружением.

В зависимости от расположения резервного фонда биогеохимические круговороты можно разделить на два типа:

1. круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кислорода, азота);

2. круговороты осадочного типа с резервным фондом в земной коре (круговороты фосфора, кальция, железа и т. д.).

Круговороты газового типа совершенны, т. к. обладают большим обменным фондом, а значит способы к быстрой саморегуляции. Круговороты осадочного типа менее совершенны, они более инертны, т. к. основная масса вещества содержится в резервном фонде земной коре в «недоступном» живым организмам виде. Такие круговороты легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом. Однако извлечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы.

Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Так, например, биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре. Кроме того, в тундре биологические процессы протекают только в теплое время года.

Продуценты, консументы, детритофаги и редуценты экосистемы, поглощая и выделяя различные вещества, взаимодействуют между собой четко и согласованно. Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, – важнейшие продукты питания и дыхания консументов. В то же время выделяемые консументами диоксид углерода и минеральные вещества навоза и мочи являются биогенами, столь необходимыми продуцентами. Поэтому вещества в экосистемах совершают практически полный круговорот, попадая сначала в живые организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь в живое. Вот один из основных принципов функционирования экосистем: получение ресурсов и переработка отходов происходят в процессе круговорота всех элементов.

Рассмотрим круговороты наиболее значимых для живых организмов веществ и элементов. К малому биогеохимическому круговороту биогенных элементов относятся: углерод, азот, фосфор, сера и др.

При обсуждении представления о динамическом состоянии различных компонентов организма мы отмечали, что молекулы белков, жиров, углеводов и других компонентов животных и растительных тканей непрерывно синтезируются, распадаются и ресинтезируются. Аналогично этому в биотическом сообществе постоянно происходит перемещение и замена отдельных частей. Представление о динамическом состоянии биотических сообществ – одна из основных экологических концепций. Непрерывные изменения физических и биотических свойств окружающей среды вынуждают популяцию растений или животных приспосабливаться к ним, так как в противном случае ей грозит гибель.

Помимо этого, для входящих в сообщества организмов характерны разного рода ритмические изменения активности или подвижности (суточные, приливно-отливные, лунные, сезонные и годичные), что приводит к периодическим изменениям состава сообщества в целом. Численность популяции может колебаться в широких пределах, но если она увеличивается так сильно, что запасы пищи истощаются.

Во многих отношениях популяцию организмов или биотическое сообщество можно сравнить с многоклеточным организмом. При изучении популяции можно наблюдать ее рост, специализацию и взаимодействие ее частей и даже проследить за ее развитием и постепенным переходом от незрелости к зрелости, старости и гибели.

Совершенно очевидно, что описанные для растений и животных экологические принципы относятся и к человеку. Человек непрерывно взаимодействует с окружающими его физическими и биотическими факторами. Когда он поймет, что популяции людей составляют лишь одну из частей более крупных, биотических сообществ и экосистем, он сможет более разумно решать возникающие перед ним проблемы. Как преднамеренно, так и невольно человек оказывает большое влияние на окружающую его среду, и он уже вызвал глубокие изменения в сообществах и экосистемах, частью которых он является. Однако он не в состоянии в полной мере регулировать состояние окружающей среды, и поэтому, подобно другим животным и растениям, ему следует научиться приспосабливаться к таким ситуациям, изменить которые он не в силах. Понимание различных круговоротов в природе и умение включиться в них обеспечат человеку в будущем больше возможности выжить, чем попытки вслепую изменять и регулировать эти круговороты.