Предмет экологии насекомых 6 глава

При длительной записи в лабораторных условиях ритма активности некоторых бабочек–совок было обнаружено отчетливое повышение их активности перед новолунием и полнолунием. Именно в это время притяжение Луны является максимальным.

9. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Электрические факторы атмосферы связаны друг с другом и составляют сложный комплекс. Основные из них – градиент электрического потенциала атмосферы и насыщение воздуха различными ионами.

Градиент потенциала возникает в результате разности потенциалов между поверхностью Земли и слоями атмосферы. Этот потенциал довольно высок и зависит от погоды. Если в ясную устойчивую погоду градиент потенциала достигает 100–150 В/м, то с приближением грозы он может увеличиваться до 10–30 тысяч В/м. При прохождении обычных облаков особенно при сплошной облачности он может доходить до 10 тысяч В/м. Даже небольшие облака могут заметно влиять на градиент потенциала. Большие колебания градиента потенциала связаны прежде всего с прохождением атмосферных фронтов, особенно холодных, с большой турбулентностью воздушных масс. Такой фронт вызывает частые изменения значения и даже знака потенциала с периодом 1–5 мин.

Изменения поведения насекомых при приближении грозы многократно были описаны в литературе. В частности, перед грозой резко возрастает интенсивность лета на свет. Однако этот очевидный эффект можно приписать не только изменениям градиента потенциала или ионизации воздуха, но также снижению атмосферного давления, изменениям освещенности или влажности, а также далеко распространяющимся инфразвукам, сопутствующим молнии.

Насекомые не могут не реагировать на электрическое поле по чисто физическим причинам. Дело в том, что тело движущегося насекомого, обладающее относительно большой поверхностью и покрытое изолятором – эпикутикулой, в результате трения о субстрат и воздух приобретает заметный электрический заряд. Заряд тела взаимодействует с внешним электрическим полем. Возникающие при этом механические силы прямо пропорциональны произведению взаимодействующих зарядов (закон Кулона) и могут быть достаточно большими для их восприятия насекомыми. Эти силы препятствуют движению насекомых, вплоть до их прилипания к заряженным поверхностям, а также приводят к налипанию на них мелких пылевых частиц. У дрозофил в искусственном поле слегка расходятся крылья, подобно листочкам электроскопа. Мелкие осы–наездники при движении по поверхности пластика, подходя к заряженному участку поверхности, замедляют движение и усиленно ощупывают антеннами дорогу перед собой.

Не исключено, что различные острые выросты на теле насекомых (щетинки, шипы и рога) способствуют стоку избыточного заряда в воздух. Препятствием для внешнего электрического поля может служить также и экранирование с помощью клетки Фарадея (садка, обтянутого металлической заземленной сеткой). Следует ожидать, что если электрическое поле как–то мешает деятельности насекомых, то условия внутри клетки Фарадея окажутся для них более благоприятными. Действительно, было отмечено, что внутри клетки Фарадея осы–наездники откладывают больше яиц. Накрывание кустов можжевельника металлической сеткой приводило к заметному возрастанию численности на них различных насекомых. Аналогичным образом, если накрывать клетками Фарадея почву луга, то в ее поверхностном слое оказывается в 1,5 раза больше мелких почвенных членистоногих, чем на участках, покрытых сеткой из изолятора. Особенно заметно возрастает численность некоторых ногохвосток и почвенных клещей (W.B.Tshernyshev et al., 1973).

Природный градиент потенциала можно имитировать, помещая насекомых между пластинами заряженного конденсатора. Возможны два типа реакции на электрическое поле. Так, мухи–дрозофилы при включении поля перестают бегать. Сходным же образом, но менее отчетливо реагируют жуки–кожееды. Комары же и бабочки платяной моли при включении поля сначала приходят в возбуждение, а потом их активность медленно спадает. При выключении поля иногда наблюдается второй всплеск активности. Реакция насекомых совершенно не зависит от того, контактируют ли они непосредственно с токопроводящей поверхностью. Интересно, что дрозофилы заметно реагируют даже на относительно слабое электрическое поле, вплоть до 200 В/м (примерно такое же поле возникает при прохождении небольшого облака над головой), хотя и очень быстро к нему адаптируются.

Далеко не все насекомые реагируют изменениями поведения на электрическое поле, даже если они и мелкие. Часто реакция незаметна до тех пор, пока при высоком значении градиента крылья не начинают прилипать к поверхности субстрата. Наиболее очевидна реакция дрозофил на электрическое поле. Однако даже реакция дрозофил отличается плохой воспроизводимостью. Процент особей, останавливающихся при включении поля, при, казалось бы, строго одинаковых условиях может варьировать от 93% до нуля. В редкие дни включение поля приводит, наоборот, к повышению подвижности дрозофил. Уровень реакции пропорционален величине градиента поля и повышается со снижением влажности воздуха, способствующей стоку зарядов. Изменчивость реакции все же сохраняется и при стабильной влажности. Есть основания предполагать, что реакцию на поле может снижать инфразвуковой и вибрационный фон (В.Б.Чернышев и В.М.Афонина, 1977).Инфразвуки возникают по многим причинам, например, при приближении атмосферного фронта, от гроз, магнитных бурь, ветра. Их часто генерируют транспорт, лифты в зданиях, промышленные установки.

Предполагается, что пчелы могут использовать статическое электричество как средство связи внутри улья. Они обнаруживают пчелу–разведчицу, отличающуюся после полета более высоким зарядом тела, и следуют за ней в "танце" (Е.К.Еськов, В.Б.Сапожников, 1976).

Ориентация насекомых в электрическом поле мало изучена. В конденсаторе с вертикальным направлением силовых линий большинство дрозофил ориентирует ось тела параллельно силовым линиям поля. Сообщалось, что майские жуки предпочитают определенные направления по отношению к горизонтально идущим силовым линиям поля. Эти предпочитаемые направления сложным образом меняются во времени.

С каждым годом увеличивается протяженность линий электропередач (ЛЭП). Поле, возникающее под ними, по градиенту потенциала близко к природному предгрозовому, однако, в отличие от природного, меняется, по синусоиде с частотой 50 Гц. В принципе, переменное электрическое поле влияет на поведение дрозофил в конденсаторе так же, как и постоянное. Однако при одинаковой напряженности поля реакция дрозофил на переменное поле в 1,5–2 раза выше, чем на постоянное. Усиление реакции может быть связано с возникновением вибрации конечностей, прежде всего антенн в переменном поле. Частота изменений поля, вызывающая максимальную реакцию насекомого, совпадает с резонансной частотой колебаний антенн насекомых данного вида (В.И.Орлов, 1990).

Тем не менее в природе под линиями ЛЭП не наблюдается сколько-нибудь серьезных – изменений поведения насекомых. Правда, пчелиные семьи, обитающие в ульях, расположенных под ЛЭП, слабеют и отличаются малой продуктивностью. Поэтому рекомендуется ульи, расставленные под ЛЭП, накрывать металлическими заземленными крышками, что полностью снимает отрицательное воздействие ЛЭП. Если же пчелиный улей или осиное гнездо поместить в конденсатор, создающий больший градиент потенциала, чем ЛЭП, наблюдается резкое возбуждение насекомых, повышение температуры внутри гнезда, а часто и вылет всей семьи. Осы нередко при этом сцепляются в клубок.

Итак, электрическое поле – существенный экологический фактор, влияющий на поведение насекомых, препятствуя их движению и нарушая их комфорт. Реакции насекомых на поле объясняются прежде всего механическими взаимодействиями зарядов. Однако определенную роль здесь могут играть и токи, текущие сквозь тело насекомого.

Ионизация воздуха, влияя на его электропроводность, может существенно отражаться на уровне поверхностных зарядов. Кроме того, возможно непосредственное воздействие ионов вдыхаемого воздуха на физиологические процессы. В воздухе присутствуют ионы двух типов: легкие и тяжелые. Легкие ионы обладают положительным или отрицательным зарядом. В природе уровень ионизации зависит от радиационного фона, растительного покрова, загрязненности воздуха, от сезона и погоды. Как правило, количество ионов в воздухе невелико, причем чаще всего число отрицательных ионов несколько превышает число положительных. Соответственно, изменения электропроводности воздуха также очень незначительны. Легкие ионы оседают на взвешенных в воздухе твердых частицах и капельках жидкости, образуя электрически малоактивные тяжелые ионы.

Неоднократно предполагалось, что уровень ионизации воздуха влияет на процессы жизнедеятельности. Считается, что это влияние определяется концентрациями положительных и отрицательных ионов, а также соотношением между ними. Влияние ионов на насекомых относительно мало изучено. Отмечалось возбуждающее действие отрицательных ионов на пчел, а положительных ионов на мух, а также влияние соотношения их концентраций на бабочек. Повышение концентрации положительных ионов в эксперименте явно стимулировало тлей к линьке. Однако поведение дрозофил совершенно не зависело от ионизации воздуха как при колебаниях ионизации в естественном диапазоне, так и при искусственном повышении уровня ионизации на несколько порядков. Аналогичным образом не выявилось ни положительной, ни отрицательной корреляции поведения дрозофил с естественными колебаниями электропроводности воздуха.

10. ГЕОМАГНИТНОЕ ПОЛЕ

Геомагнитное поле отличается очень низкой напряженностью по сравнению с магнитными полями, обычно применяемыми в технике. Его вариации невелики и составляют, как правило, доли процента от напряженности поля.

Очевидно, что если насекомое как-то воспринимает геомагнитное поле, оно прежде всего может использовать его в своей пространственной ориентации. Еще со времен Фабра энтомологи, наблюдая иногда удивительно точную ориентацию насекомых в пространстве, предположили, что последние пользуются магнитным компасом. Однако ни одна попытка изменить курс движения насекомого искусственным магнитным полем не была успешной.

Широко известны работы, согласно которым насекомые (мухи, жуки, прямокрылые, термиты), останавливаясь, располагают ось своего тела преимущественно параллельно или перпендикулярно силовым линиям геомагнитного поля. Еще ранее сообщалось, что царицы термитов ориентируют ось своего тела по линии север-юг. Ориентация тела параллельно или перпендикулярно силовым линиям подтверждалась как визуальными наблюдениями, так и фотографированием насекомых на плоскости с последующим измерением направлений осей тела. Однако в дальнейшем выяснилось, что в результате измерений при таких наблюдениях имеет место своеобразная психологическая ошибка. Наблюдатель непроизвольно смещает величины измеряемых углов к основным осям координат, вследствие чего и формируется ложная крестообразная картина предпочитаемых направлений (В.Б.Чернышев, 1970).

По ряду причин некоторое сомнение вызывает интерпретация наблюдений, показывающих скопление насекомых у полюсов искусственного магнита. В одном из таких случаев удалось убедительно доказать, что скопление у полюсов магнита возникло из-за большего нагрева последнего при освещении лампой, по сравнению с окружающими поверхностями. Очевидно, что в таких опытах требуется строжайший контроль за температурой поверхностей и освещенностью.

Но для некоторых явлений магнитная ориентация остается единственно допустимым объяснением. Как уже отмечалось, жужелицы при пересечении неблагоприятных для них участков явно предпочитают определенные направления, связанные с положением Солнца, которые закономерно изменяются соответственно движению Солнца по небосводу. Однако изменения курса наблюдаются не только в дневное, но и в ночное время, когда ориентация по Солнцу невозможна. Более того, подобные же суточные изменения ориентации сохраняются в закрытом помещении при диффузном освещении сверху и в пещере. Скорее всего, эти явления можно объяснить постоянно меняющейся ориентацией по магнитному полю Земли (H.G.Mletzko, I.Mlletzko, 1974).

Аналогичное явление наблюдалось и у майских жуков. Подобно жужелицам, они предпочитали определенные направления по отношению к силовым линиям магнитного поля, но эта ориентация менялась в течение суток еще более сложным образом. Интересно, что очень небольшое изменение, всего на 1,4° направленности искусственного слабого магнитного поля по отношению к странам света, приводило к резким изменения ориентации жуков.

Отмечалось, что майские жуки каким-то образом "запоминают" направление, в котором они летят от мест выплода в долинах к горным лесам, где питаются имаго. В дальнейшем самки возвращаются по тому же маршруту в долины для откладки яиц. В лабораторных опытах только что вышедших из куколок жуков жестко закрепляли в определенном направлении по странам света. Спустя некоторое время жуки явно стремились сохранить то же направление в движении или прямо ему противоположное.

Не исключено, что с помощью геомагнитного поля, не имея каких–либо видимых ориентиров, находят точное направление в лабиринте выдрессированные соответствующим образом общественные осы. Возможно, по этой же причине сохраняют направление подземного хода термиты после предварительной зрительной ориентации по наземному ориентиру.

Жуки – мучные хрущаки Tenebrio molitor L., находящиеся в течение длительного времени в контейнере, освещенном сбоку, запоминают направление, в котором они видели свет, и сохраняют его в камере с однородным рассеянным освещением. Если направление световых лучей регулярно меняется в течение суток, жуки способны запоминать эти изменения и затем "проигрывать " их без каких–либо световых ориентиров. С помощью искусственного магнитного поля удавалось закономерным образом изменять эту ориентацию жуков (M.S.Arendse, J.C.M.Vrins, 1975). Вполне возможно, что таким же образом сохраняли свою ориентацию по отношению к направлению на Солнце жужелицы, находившиеся в помещении, куда не проникал солнечный свет.

Итак, в обычных условиях насекомые используют зрительные, химические и другие ориентиры, но не магнитное поле. Магнитную же ориентацию удается наблюдать только в специально созданных однородных условиях. Правда, в некоторых случаях магнитное поле может несколько искажать ориентацию по отношению к другим факторам. Так, в ряде работ показано воздействие магнитного поля на ориентацию насекомых по отношению к силе тяжести. Дрозофилы поднимаются по наклонной плоскости по курсу, наиболее близкому к вертикали. Однако наблюдаются небольшие отклонения от этого курса, зависящие от ориентации этой плоскости по странам света. Отклонение становится максимальным, если мухи при своем движении пересекают силовые линии геомагнитного поля. Искусственное магнитное поле еще более увеличивает это отклонение.

Как известно, пчела-разведчица, танцующая на вертикальной поверхности сот, ориентирует фигуру своего танца по отношению к силе тяжести. Направление этой фигуры вверх сообщает о необходимости полета пчел за взятком в сторону Солнца, вниз – в противоположную сторону, танец под углом к силе тяжести интерпретируется пчелами–фуражирами как курс под этим углом по отношению к направлению от Солнца. Танец пчелы – разведчицы не всегда точен, причем точность этого танца минимальна в том случае, если танцующие пчелы пересекают силовые линии магнитного поля. Значение этой ошибки закономерно меняется на протяжении суток, причем, если пчелы танцуют на двух сторонах вертикальной площадки, суточные кривые этих ошибок зеркальны по отношению друг к другу. Напомним, что направленность силовых линии геомагнитного поля закономерно меняется в течение суток.

Компенсация геомагнитного поля кольцами Гельмгольца значительно снижает ошибку ориентации пчел по отношению к силе тяжести. Если же производить регулярную подстройку колец к изменяющемуся направлению силовых линий геомагнитного поля, то ориентация пчел становится практически безошибочной. Наоборот, при создании искусственного магнитного поля ошибки пчел существенно увеличиваются (M.Lindauer, H.Martin, 1968). На горизонтальной поверхности, где невозможно использовать силу тяжести в качестве ориентира, пчелы сначала отказываются танцевать, но через некоторое время танцы возобновляются, причем они ориентированы определенным образом по отношению к магнитному полю Земли. Компенсация геомагнитного поля кольцами Гельмгольца приводит в этом случае к полной потере ориентации.

В цилиндрических ульях пчелиные соты оказываются ориентированы определенным образом по отношению к геомагнитному полю. Эта ориентация становится более отчетливой при искусственном усилении поля и исчезает при его компенсации.

Направленное восприятие геомагнитного поля, по–видимому, связано с тем, что в тканях тела ряда насекомых содержатся микрокристаллы магнетита. Эти кристаллы ориентированы в теле, и они сохраняют остаточный магнетизм, который, в принципе, позволяет воспринять напряженность и направленность геомагнитного поля (J.L.Gould and oth., 1978).

Восприятие магнитного поля может наблюдаться не только в связи с ориентацией. Так, было показано, что пчелы после дрессировки способны находить чашечку с сиропом, если под ней расположен слабый источник магнитного поля.

11. ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЕ КОЛЕБАНИЯ

Частотный спектр электромагнитных колебаний, возникающих по разным причинам в атмосфере и называемых атмосфериками, очень широк и колеблется от 0,01 Гц (и ниже) до десятков мегагерц. В быту хорошо известны атмосферики радиочастотного диапазона, создающие радиопомехи. Их уровень меняется в зависимости от близости атмосферного фронта, отражательной способности ионосферы, а также от состояния геомагнитного поля, например от геомагнитных бурь.

Широко известно, что поведение насекомых зависит от погоды, даже если работа проводится в лаборатории, а следовательно, может коррелировать с атмосфериками. Именно такая корреляция наблюдалась при изучении поведения пчел, а также регулярных определениях интенсивности дыхания термитов. Однако в этих случаях вопрос о влиянии самих атмосфериков, а не других факторов, связанных с погодой, является сомнительным.

Электромагнитные поля, возникающие при искрении контактов, совершенно не влияли на поведение дрозофил. Однако электромагнитные поля инфразвуковых и звуковых частот, создаваемые с помощью электромагнитов, оказывали несколько возбуждающее действие на некоторых жуков–листоедов. Такое же действие было отмечено и на малых мучных хрущаках Tribolium confusum Dim, но оно проявлялось только на фоне резко пониженного атмосферного давления, а также в дни геомагнитных бурь. Эти поля могут воздействовать также на плодовитость насекомых, что было показано на примере акациевой тли Acythosiphon caraganae Cholodk. Влияние электромагнитного поля на тлей может быть различным в зависимости от сезона. В наших опытах в начале лета, когда происходил рост популяции, постоянное воздействие полем приводило к повышению плодовитости примерно на 30%. Осенью же во время естественного спада численности тлей то же самое поле снижало плодовитость на 25%. Между этими периодами воздействие поля менее определенно (В.Б.Чернышев, В.М.Афонина, 1971).

Экранирование от окружающих электромагнитных полей приводило к замедлению развития дрозофил, снижению их жизнеспособности и повышению смертности {В.Б.Чернышев и др., 1972). Эти факты могут оказаться важными для практики культивирования насекомых, так как обычно используемые металлические камеры и термостаты всегда обладают заметным экранирующим действием.

12. ГЕОМАГНИТНЫЕ БУРИ

Мощные токи, возникающие в ионосфере как результат солнечной активности, вызывают апериодические колебания геомагнитного поля. При этом образуются дополнительные поля напряженностью до 0,01 Э (напряженность геомагнитного поля немного менее 1 Э), хаотически меняющиеся по направлению и напряженности. Если амплитуда этих возмущений геомагнитного поля достаточно велика, говорят о геомагнитной буре. Параллельно с изменениями геомагнитного поля возникает сложный комплекс других явлений: изменяется состояние ионосферы и, следовательно, распространение атмосфериков, в земной коре возникают мощные поверхностные токи, усиливаются резонансные электромагнитные колебания, в частности, в диапазоне 1–10 Гц, возникают полярные сияния, генерирующие распространяющиеся по всей планете инфразвуки, расширяется диапазон проходящего сквозь атмосферу ультрафиолетового излучения в сторону более коротковолновой части спектра.

Первое сообщение о связи между состоянием геомагнитного поля и летом насекомых на свет опубликовано в 1966 году (В.Б.Чернышев). Было обнаружено, что во время геомагнитной бури прилет многих насекомых увеличивается во много раз, причем корреляция величины сбора с геомагнитными индексами иногда оказывается выше, чем с температурой. Насекомые по-разному реагируют на геомагнитные бури. Так, в эти дни заметно увеличивается прилет на свет многих жуков: чернотелок, жужелиц, пластинчатоусых, стафилинид и представителей ряда других семейств. Однако некоторые, в том числе и массовые виды насекомых, не реагировали на магнитные бури.

Бабочки тоже по-разному реагируют на эти геофизические события. Лет на свет сибирского шелкопряда, молей семейства Yponomeutidae, американской белой бабочки усиливается, в то время как лет бабочки–медведицы Spilarctia lutea Hufn. и огневки Syllepta ruralis Sc. ослабляется. Есть наблюдения, что в дни геомагнитных бурь увеличивается прилет на свет и перепончатокрылых. Лет двукрылых, по–видимому, не зависит от геомагнитной ситуации.

Во время геомагнитной бури может увеличиваться не только лет на свет, но и общий уровень подвижности некоторых насекомых. Так, возрастает количество жуков некоторых видов в сборах оконными ловушками. При изучении суточных миграций самых разнообразных насекомых на растениях хлопчатника выявилась довольно отчетливая и, в принципе, повторяющаяся от дня ко дню картина таких перемещений. Однако в дни магнитных бурь поведение этих насекомых резко искажалось.

Геомагнитные бури отражаются и на поведении насекомых, находящихся в лаборатории. Так, активность питания термитов при постоянной температуре коррелирует с геомагнитными характеристиками. Жуки–кожееды Trogoderma glabrum Herbst. в лаборатории при строго контролируемых и стабильных условиях показывали четкий суточный ритм подвижности. В отдельные дни этот ритм нарушался сразу у нескольких изолированных друг от друга особей. Оказалось, что вероятность таких нарушений вчетверо выше в дни геомагнитных бурь. Бабочки–совки нескольких видов подсемейства Heliothinae показали невысокую, но достоверную корреляцию их активности в лаборатории с геомагнитными индексами. Удалось показать, что изменения активности могут быть вызваны геомагнитными возмущениями, происходившими даже за двое суток до наблюдений. Есть также основания предполагать, что влияние геомагнитных событий зависит от фазы Луны. Во всяком случае, такие изменения корреляции между активностью бабочек и геомагнитными индексами были отмечены на примере американской белой бабочки и совок Heliothinae. У последних в определенную фазу Луны знак корреляции менялся с достоверно положительного на достоверно отрицательный.

Геомагнитная буря – сложный комплекс факторов. Какие из них отражаются на поведении насекомых пока остается неясным. Наиболее вероятно, что на насекомых воздействуют электромагнитные колебания, генерирующиеся во время геомагнитной бури.

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Биологический ритм – это чередование через приблизительно равные интервалы времени каких–либо биологических явлений, или же максимумов и минимумов какого–либо биологического процесса. Биологический ритм может проявляться на уровне деятельности одной клетки или ее органелл, органа, организма в целом и популяции организмов. Периоды таких ритмов могут быть в диапазоне от долей секунды до нескольких лет.

Как возникают биологические ритмы? Генерация ритма может быть чисто спонтанной, т.е. основанной на каких-то физиологических и биохимических процессах в организме. Примеры таких ритмов: ритмические сокращения мышц, управляющих движением крыла или же создающих звуковые импульсы в песне кузнечика. Сложнее вопрос о возникновении так называемых экологических ритмов – суточных, лунных и сезонных, о которых пойдет речь в этой главе. С одной стороны, все такие ритмы в той или иной степени соответствуют изменениям среды, вызванным астрономическими причинами, и, казалось бы, являются непосредственной реакцией на эти изменения (экзогенные ритмы). С другой стороны, как показывают эксперименты, многие из этих ритмов способны сохраняться в лаборатории в полной изоляции от естественной среды, а следовательно, являются спонтанными (эндогенными).

Соотношение этих элементов в ритме может быть различным: от полного следования за любыми изменениями условий до жестко запрограммированного ритма, почти не связанного с соответствующими изменениями среды. Таким образом, экологические ритмы в той или иной мере имеют двойственную природу.

2. СУТОЧНЫЕ РИТМЫ

Суточная периодичность среды и активность насекомых

Вращение нашей планеты вокруг своей оси приводит к более или менее закономерным суточным изменениям всех факторов среды в течение суток. Наиболее резко и закономерно меняется при этом освещенность. Как уже отмечалось выше, именно свет является важнейшим сигнальным фактором в жизни насекомых. Четко меняются в течение суток такие важные для насекомых факторы, как температура и влажность. Изменения этих факторов особенно резко выражены в районах с засушливым климатом. Не менее четки суточные изменения радиофона на частоте 10 КГц (атмосферики), а также D-составляющей геомагнитного поля.

Насекомые приспосабливаются к суточным изменениям среды, приурочивая свою активную жизнь к наиболее благоприятному для них времени суток и уходя в укрытия, когда жизни грозит опасность или активность невозможна. Чаще всего имеют место два максимума активной жизнедеятельности в течение суток. Дело в том, что экстремальные условия наблюдаются дважды в сутки: после полуночи и после полудня. Ночь – наиболее темное и холодное время, день – наиболее жаркое и сухое. Для насекомых чаще всего наиболее благоприятными оказываются переходные условия, когда и проявляется максимум активности.

Активность насекомого – это его любая деятельность. Антитеза активности – пассивное состояние или покой, когда насекомое принимает позу, требующую минимальной затраты энергии, и неподвижно. Подчеркнем, что активное насекомое не всегда подвижно, например богомол в напряженной подстерегающей позе. Однако это скорее исключение, чем правило. Частные виды активности – различные типы деятельности, направленные на достижение определенных целей: питание, миграционный лет, спаривание, откладка яиц, выход из куколки, линька и т.п.

Активное насекомое почти всегда подвижно. Подвижность – это движение конечностей и любых придатков тела независимо от цели, на которую оно направлено. Итак, сама подвижность является лишь средством, но не видом активности (во избежание путаницы нежелательно употреблять переведенный с иностранных языков термин "двигательная активность").

При изучении активности (или подвижности) определяют показатели активности, т.е. конкретные параметры поведения, измеряемые в процессе наблюдений.

Методы изучения суточных ритмов

Одна и та же активность может быть изучена с помощью измерений нескольких различных показателей. Различают три категории показателей уровня любой активности (и подвижности). Первая категория – относительное количество активных (подвижных) в данный момент времени особей. Вторая категория – количество поведенческих актов, совершаемых одной особью, группой особей или даже целой природной популяцией, наблюдаемых на протяжении определенного интервала времени (количество взлетов, спариваний, выходов из куколок, линек, количество нападающих на человека или прилетающих на свет насекомых данного вида за единицу времени). К третьей категории показателей, относятся числовые значения непосредственных или побочных результатов какого–то данного поведения за определенные интервалы времени. Примеры: количество поглощенной пищи, количество экскрементов, число отложенных яиц, число всплесков шума или сигналов актографа, вызванных движениями насекомых.

Отдельные показатели дают только фрагментарную картину ритма. Так, например, о ритме подвижности можно судить по количеству подвижных особей в лаборатории или в садках в поле, а также по числу особей, встреченных на данном участке или на данном маршруте. Однако количество подвижных особей может быть очень высоким при большой вялости их движений, в этом случае автоматическая запись с помощью актографа покажет низкий уровень подвижности. Возможно и то, что насекомые, оставаясь подвижными, перестанут попадаться на глаза наблюдателю. Другой пример. Вполне объективным методом измерения численности летающих насекомых кажутся всасывающие воздух ловушки. Однако в течение суток может изменяться как высота полета насекомых над уровнем земли, так и места скопления летающих насекомых.

Очевидно, что при описании любого ритма необходимо указывать измерявшиеся показатели. Наиболее полная картина ритма возникает только при сопоставлении нескольких показателей. Тем не менее, в зависимости от целей исследования часто и один показатель оказывается достаточно информативным. Ритмы разных показателей, характеризующие одну и ту же активность, более или менее коррелируют друг с другом, но их совпадение маловероятно. Так, активность откладки яиц может определяться по количеству особей, откладывающих яйца в данный момент времени, количеству кладок или яиц, отложенных за единицу времени, а также по числу особей, отложивших яйца на протяжении определенного интервала времени. Очевидно, что количество кладок за данный интервал времени будет зависеть не только от числа самок, откладывающих яйца, но и от продолжительности акта кладки. Количество же отложенных яиц будет соответствовать числу кладок только в том случае, если количество яиц в одной кладке постоянно.