Предмет экологии насекомых 1 глава

Основатель экологии Эрнст Геккель в 1869 году дал следующее определение этой науки: "Отношение животного к окружающей его органической и неорганической среде, и частности, его дружественные и враждебные отношения к тем животным или растениям, с которыми оно входит в прямой контакт". Более современное определение (Р.Дажо, 1975) мало чем отличается от предложенного Геккелем: "Экология – наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают".

В основе экологии всегда лежит жизнь отдельной особи, ее взаимоотношения с окружающей средой. Из особей складываются популяции. В наиболее простых случаях реакция популяции на внешнее воздействие определяется статистическим распределением свойств входящих в нее особей, нередко имеют место и более сложные зависимости. Наконец, совокупность популяций животных и растений разных видов, обитающих на одной территории и/или биологически связанных друг с другом, – это еще более сложная система, называемая биоценозом или экосистемой.

Соответственно, можно рассматривать экологию насекомых последовательно по трем ступеням сложности: особь – популяция – биоценоз (экосистема).

Естественно, что принципы экологии насекомых те же, что и общей экологии. Однако экология насекомых во многом очень специфична. Каждый энтомолог, независимо от его узкой специализации, имеет дело с экологическими вопросами. Особенно близко экология насекомых соприкасается с физиологией, этологией и зоогеографией насекомых. Экология насекомых – основа всех прикладных энтомологических дисциплин: сельскохозяйственной, лесной, медицинской и промышленной (технической) энтомологии.

Экология насекомых и современное человечество

С постоянно увеличивающимся загрязнением природной среды промышленными отходами и с развитием сельскохозяйственного производства все более возрастает глобальная роль как экологии в целом, так и экологии насекомых. Это особенно четко проявляется на примере защиты растений. До конца 50–х гг. нашего века защита растений почти не нуждалась в экологических исследованиях. В этот варварский период после обнаружения вредных насекомых предписывалось употребить определенное количество ядохимикатов для их уничтожения. Еще чаще обработку ядохимикатами применяли как профилактическую меру без какого–либо энтомологического обследования. Мало кто задумывался о тяжких последствиях такого "щедрого" употребления инсектицидов, об опасности для окружающей природы и людей, использующих выращенную сельскохозяйственную продукцию или живущих в сельскохозяйственных районах.

В 60–е гг. стали четко проявляться результаты неумеренного применения химических средств в сельском хозяйстве. Наступил так называемый "период прозрения", когда опасность стала очевидной. По этой причине начала развиваться интегрированная защита растений, которая основана на постоянном контроле за населением насекомых на поле. Химические средства защиты растений допускаются к использованию только в том случае, когда уровень численности вредителя превышает определенный порог. Этот порог должен быть повышен при наличии на поле естественных энтомофагов, способных сдерживать рост численности вредителя. Интегрированные системы защиты растений предусматривают широкое использование биологического метода, повышение иммунитета растений, селекцию устойчивых к повреждению сортов. Разработка интегрированных систем защиты растений уже не возможна без знания основ экологии насекомых.

Химические средства защиты растений, однако, резко снижают естественную устойчивость агроэкосистемы, делают ее практически беззащитной перед оказывающимися на поле новыми вредителями. Поэтому стремление объединить в интегрированной защите растений химические методы со всеми прочими явно противоречиво по своей сути.

Со временем интегрированные системы защиты растений будут заменены экологическим управлением агроценозами. Такая экологическая защита растений будет направлена прежде всего на поддержание естественной устойчивости агроэкосистемы, с использованием всех допустимых методов, поддерживающих пресс естественных энтомофагов. Конечно, при этом ядохимикаты должны быть исключены из ее арсенала.

Насекомые полезные и вредные

В быту широко распространено представление о насекомых как о существах, мешающих жизни человека. Что произошло бы на нашей планете, если бы исчезли сразу все насекомые? Казалось бы, что в тайге будет значительно лучше без гнуса, в квартирах – без тараканов, на полях и складах – без вредителей. Однако одновременно исчезнут все растения, опыляемые насекомыми, многие птицы и рыбы погибнут без корма. Сильно замедлится почвообразование. Поверхность суши будет завалена остатками растений, трупами животных, экскрементами. Изменится весь облик нашей планеты, распадутся все современные биоценозы.

Итак, насекомые – неотъемлемая часть биосферы и их роль в жизни нашей планеты громадна. Но, может быть, имеет смысл искоренить лишь отдельные виды насекомых, приносящих человеку наибольший ущерб? Такого рода программы выдвигались совсем в недавнее время.

Здесь следует четко помнить, что любой вид – это звено, отдельная деталь биоценоза. Если мы попытаемся моделировать какой–либо биоценоз, то у нас всегда останутся какие–то, казалось бы, лишние "гайки и винтики". Тем не менее вполне вероятно, что без этих "деталей" биоценоз не сможет существовать и нормально функционировать или заметно снизит свою продуктивность и устойчивость.

Кроме того, вопрос о том, вредно или полезно данное насекомое для человека, не всегда можно решить однозначно. Например, кажется вполне очевидным, что насекомые, повреждающие культурные растения или деревья в лесу, наносят нам вред. Однако оказывается, что небольшие повреждения стимулируют рост растения и повышают его продуктивность, что растение как бы заранее рассчитано природой на повреждение некоторых его частей. Следовательно, фитофаги "вредители", при их относительно небольшой численности, полезны и могут увеличить урожай.

Даже в случае массового размножения "вредителя" общий результат не всегда будет отрицательным. Например, при массовом размножении дубовой листовертки дубы к концу мая оказываются практически без листьев, как зимой. Позже на этих деревьях появляется новая листва, но при этом пропадает годовой прирост древесины. Но после массового размножения листовертки почва под дубами обильно удобрена экскрементами гусениц, что полезно как для самих дубов, так и для травянистой растительности, которая к тому же под оголенными дубами получает в начале лета гораздо больше света и пышно развивается. В результате, убыток, нанесенный потерей древесины, может быть компенсирован прибылью от дополнительного сбора сена.

Кажется очевидным, что комары, мошки и другие компоненты гнуса вредны для человека. Однако личинки этих насекомых, развиваясь в водоемах, могут быть ценным кормом для рыб и, что не менее важно, накапливают в себе ценные микроэлементы, попадающие в водоемы из почвы вместе со стоками воды. Имаго, появившиеся в результате развития этих личинок, разлетаясь, разносят эти микроэлементы всюду, включая и водоразделы. Биомасса таких двукрылых огромна, а следовательно, это важнейший фактор, способствующий круговороту микроэлементов, столь необходимых для всего живого (О.Н.Сазонова, 1968).

Таким образом, кажущиеся очевидными представления о вреде или пользе тех или иных насекомых на деле относительны. Действительно, насекомые могут принести громадный вред человеку, если под влиянием самого человека, реже – по другим причинам, нарушено природное равновесие. Особенно сложно сохранить такое равновесие в агроценозах, неестественных для любого ландшафта. Поэтому важнейшая задача современной энтомологии – контролировать численность природных популяций насекомых и регулировать их таким образом, чтобы всегда поддерживалось естественное равновесие.

Насекомые – вершина эволюции животного мира

Насекомые – это особая группа животных как по разнообразию (их не менее двух миллионов, видов, т.е. больше, чем всех прочих животных и растений вместе взятых), так и по количеству особей (согласно очень ориентировочному расчету К.Б.Вильямса (С.В.Williams) на всей нашей планете их не менее особей). Громадна также и суммарная биомасса насекомых, всего лишь одна стая саранчи по массе может превосходить 10 тыс.т.

По своей многообразной роли в биоценозах, уровню приспособленности, интеллекту насекомые, наряду с млекопитающими, представляют собой одну из вершин мироздания. Однако насекомые отличаются от млекопитающих гораздо более глубокой и разветвленной связью со всем, живущим на планете, потому что геологический возраст насекомых значительно больше. Предки насекомых появились на суше, возможно, еще в силуре, в карбоне же наступает расцвет класса насекомых, продолжающийся и в настоящее время. Насекомые – одни из первых животных, населивших сушу и первые живые существа, приобретшие способность к активному полету. Наконец, насекомые первые перешли к социальному образу жизни с разделением труда между членами сообщества.

Следовательно, насекомые – это исключительно удачная "конструкция", созданная природой. Безусловно, любые сравнения насекомых с позвоночными, тем более млекопитающими, поверхностны, поскольку это принципиально отличающиеся друг от друга организмы, живущие, хоть и в перекрещивающихся, но совершенно разных мирах. Очевидно, что насекомые обладают какими–то особенностями, отличающими их от других животных, а экология насекомых должна во многом отличаться от экологии других животных.

Факторы, ограничивающие размеры насекомых

Самые мелкие насекомые – наездники-яйцееды имеют длину не менее 0,3 – 0,5 мм. Самое же большое по длине современное насекомое – тропический палочник – достигает примерно 30 см. Самое тяжелое насекомое – жук-голиаф – весит не более 40 г. Немногим более по размерам были и самые крупные насекомые в геологическом прошлом.

Интересно, что примерно те же ограничения в размерах имеют место и у других членистоногих. Из наземных длина самых крупных многоножек тоже не превышает 30 см, водные ракообразные могут быть несколько крупнее. Так, длина тела рака-омара может доходить до 80 см. У живших в девоне ракоскорпионов длина тела могла достигать 2 м. Это, по–видимому, верхний предел размеров для членистоногих. Никогда не было членистоногих, сравнимых по размерам с крупными рыбами, рептилиями или млекопитающими.

Очевидно, что конструкция тела членистоногих такова, что ограничивает их размеры.

Минимальные размеры тела, по–видимому, ограничены минимальными размерами клеток многоклеточного сложного организма. Нельзя забывать, что яйцеед–трихограмма, длина которого меньше диаметра типографской точки, имеет в принципе те же органы, что и крупное перепончатокрылое сколия, длина которого несколько сантиметров.

Сложнее вопрос о том, что ограничивает максимальные размеры. Приведем здесь несколько гипотез.

Еще С.С.Четвериков (1915) обратил внимание на механические преимущества трубчатой конструкции скелета, т.е. наружного твердого покрова, по сравнению с конструкцией, в которой опорную функцию несет твердый внутренний стержень – хорда или позвоночник. Наружный скелет не только повышает механическую прочность, но также является и броней, защищающей внутренние органы от повреждений. Однако трубчатая конструкция тела должна быть ограничена определенными размерами, поскольку с увеличением размеров тела его вес возрастает пропорционально кубу измерений, а сила мышц пропорционально их сечению, т.е. квадрату измерений. Следовательно, крупным животным приходится затрачивать гораздо больше энергии на поддержание веса собственного тела и на его перемещение, чем мелким.

Если материал, из которого состоят твердые наружные покровы имеет большой удельный вес, то это должно существенно сдерживать увеличение размеров. Вспомним, что средневековые рыцари в сплошных железных латах почти не могли передвигаться сами. Твердые покровы животных несравненно легче, однако наземные черепахи все же довольно медлительны. Обладающие же обычно более тонким карапаксом пресноводные черепахи достаточно проворны и в воде и на суше. По твердым наружным покровам насекомых можно сравнить именно с черепахами. Однако вес современной слоновой черепахи может достигать 400 кг, самое же тяжелое насекомое весит 40 г. Следовательно, трубчатая конструкция не является причиной, ограничивающей размеры насекомого.

Другая гипотеза была предложена В.Н.Беклемишевым (1952). Она тоже связывает ограничение размеров членистоногого с его твердыми наружными покровами, но в несколько ином плане. У членистоногих, в отличие от черепах, наружный панцирь не способен к росту и должен регулярно заменяться новым в процессе линьки. Как известно, новая кутикула образуется под старой, сразу после линьки она еще довольно мягка и затвердевает постепенно. Момент линьки, в принципе, может считаться критическим, так как слишком крупное насекомое, лишенное твердого скелета, должно расплющиться под собственной тяжестью.

Конечно, нельзя все же представлять только что слинявшее насекомое как резиновый мешок, наполненный жидкостью. В теле остаются определенные опоры в виде связок и мускулатуры. Кроме того, часто после линьки насекомое заглатывает воздух, что повышает давление гемолимфы и приводит к большей механической прочности конструкции тела в таком "надутом" виде.

Иногда насекомое пользуется своим собственным весом, чтобы освободиться от старых покровов. При этом оно прикрепляется к вертикальной поверхности и удержание тела конечностями облегчается, так как они в таком положении работают на растяжение. На горизонтальной поверхности они подвергались бы изгибу и сжатию.

Полностью отказаться от гипотезы, предложенной В.Н.Беклемишевым, нельзя. Однако ни гипотеза Четверикова, ни гипотеза Беклемишева не могут объяснить ограничение размеров водных членистоногих, так как вес тела в водной среде может полностью нивелироваться.

Рассмотрим еще две гипотезы, приложимые только к насекомым. У насекомых конечности, поддерживающие тело, прикрепляются очень близко друг к другу – к грудному отделу. На весу остаются обычно сравнительно легкая и имеющая сплошной опорный скелет головная капсула и тяжелое со слабым скелетом брюшко. Поддержание брюшка на весу требует постоянного мышечного тонуса. При возрастании размеров насекомого эта мускулатура должна непропорционально увеличиваться по своему сечению. С другой стороны, у ряда насекомых, например у жуков, брюшко достаточно жестко закреплено и его поддержание, по–видимому, не требует никаких усилий. Кроме того, поддержание брюшка возможно и за счет увеличения давления гемолимфы.

Другая гипотеза связывает ограничения размера со способностью к полету, который, как известно, явился основой для формирования класса насекомых в целом. Аэродинамические ограничения размеров, действительно, имеют место. Самые крупные птицы утрачивают способность к полету (вес хорошо летающего грифа – до 12 кг, плохо летающей дрофы – до 16 кг, не летающих самых крупных страусов – до 90 кг). Однако, как мы видим, вес самых крупных насекомых далек от этих ограничений.

Таким образом, все механические ограничения размеров, связанные с внешней конструкцией тела насекомого, не кажутся достаточно убедительными, хотя их и следует принимать во внимание. Эти ограничения, по–видимому, существенны при размерах тела больше одного метра, но насекомые таких размеров никогда не существовали. Наиболее вероятно, что размеры членистоногих ограничены прежде всего особенностями их кровеносной и дыхательной систем. При открытой кровеносной системе и отсутствии разветвленных и проникающих внутрь органов несущих кровь капилляров эта система способна хорошо обеспечивать снабжение пищей и удаление экскретов только из небольших по размеру органов, обладающих, соответственно, относительно большой поверхностью, через которую легко происходит диффузия. С увеличением же размеров возможности такой диффузии резко снижаются.

С возможностями диффузии в трахеолах связаны и ограничения, накладываемые трахейной системой членистоногих. Расчеты показывают возможность такой диффузии на расстояние не более 1–2 см, даже при активной вентиляции трахейных стволов.

Подобного рода ограничения, связанные с трудностями диффузии кислорода в ткани, снимаются при наличии системы капилляров. Не исключено, что у гигантских ракоскорпионов была замкнутая кровеносная система.

Преимущества и недостатки мелких размеров

Вся экология насекомых – это прежде всего экология мелких существ. Мелкие размеры дают следующие преимущества животному:

1. Способность использовать мелкие укрытия и крохотные резервы пищи, которых в природе во много раз больше, чем крупных. Благодаря своим мелким размерам, насекомые находят такие микроклиматические условия, которые недоступны для более крупных существ, обитающих в той же местности. Насекомые могут развиваться от яйца до имаго, питаясь всего одним семенем растения или одним яйцом другого насекомого. Эти резервы укрытий и питания насекомые делят с еще более мелкими клещами.

2. Исключительно высокую интенсивность обмена веществ и быстрый прирост массы тела. Это особенно типично для обитателей очень кратковременно сохраняющихся запасов пищи (трупы, навоз, плодовые тела грибов). Увеличение удельной интенсивности обмена с уменьшением размера типично для всех животных, включая также и теплокровных (К.Шмидт-Ниельсен, 1987). Из–за большой скорости развития многие насекомые способны использовать очень кратковременно существующие благоприятные условия.

3. Быстрый темп увеличения численности популяции при благоприятных условиях, связанный с большой интенсивностью метаболизма. Для насекомых в значительно большей степени, чем для крупных животных, типичен г-отбор, т.е. отбор на повышенную плодовитость, которой часто сопутствуют резкие колебания численности.

4. Большую относительную мышечную силу. Так, жук-навозник способен поднимать груз, в 90 раз превышающий его собственный вес. Широко известна также способность муравьев переносить относительно тяжелые предметы. Благодаря своей силе, насекомые могут протискиваться между частицами подстилки и почвы, а также в вязких субстратах, делая в них ходы.

5. Большую относительную поверхность мелких организмов, которая приводит к высокой степени торможения воздухом при падении. Благодаря этому насекомые, упавшие с высоты, как правило, не разбиваются. Кроме того, насекомые, особенно мелкие, даже не имеющие крыльев, легко подхватываются токами воздуха и разносятся на большие расстояния. Правда, такие миграции не могут быть направленными.

Однако мелкие размеры накладывают и существенные ограничения на жизнь насекомых. В основном, они сводятся к следующему:

1. С уменьшением организма возрастает его относительная поверхность, что резко повышает для них значение таких абиотических факторов, как температура и влажность. Без специальных защитных приспособлений насекомое может высохнуть, потерять влагу буквально за минуты. Столь же быстро насекомое прогревается и остывает. Если проблема сохранения влаги была как–то решена в эволюции насекомых, то поддержание достаточно высокой и постоянной температуры тела в течение длительного времени оказалась для них невыполнимой задачей. Поэтому при отрицательных температурах воздуха насекомые, за редчайшими исключениями, не могут быть в активном состоянии.

2. Малые размеры ограничивают число нейронов в нервной системе, а следовательно, препятствуют появлению особо сложных форм поведения, тем более, интеллекта. В поведении насекомых очень распространены относительно стереотипные формы, следующие жесткой программе. Если бы не вынужденно малые размеры, не исключено, что насекомые создали бы свою цивилизацию, причем намного раньше человеческой.

3. Мелкие организмы имеют больше потенциальных хищников, чем крупные.

4. Для мелкого существа поверхностное натяжение воды становится реальной, вполне осязаемой силой. Не смачивающийся мелкий предмет может скользить по поверхностной пленке воды, не пробивая ее, как ноги клопов–водомерок. Смачиваемая же поверхность прилипает к пленке воды, в результате чего погибают многие насекомые.

5. Электростатические силы, возникающие при накоплении зарядов как на самом теле насекомого, так и на окружающих его предметах, могут существенно препятствовать деятельности насекомых.

Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету

Мелкими размерами обладают среди членистоногих не только насекомые, а например клещи, пауки и многоножки. По видовому разнообразию все они значительно уступают насекомым. Дело в том, что насекомые – первые живые существа на нашей планете, активно освоившие толщу воздуха. Согласно современной систематике к истинным насекомым из первичнобескрылых относятся только щетинохвостки (Archaeognatha и Thysanura). Разнообразие последних вполне сравнимо с разнообразием, например, многоножек. Следовательно, есть основания полагать, что именно полет создал насекомых во всем их современном многообразии. Первые крылатые насекомые появились, по–видимому, в карбоне. В это время в воздухе у них еще не было конкурентов.

Только значительно позже, в юрском периоде, кончилось господство насекомых в воздухе. Появились летающие пресмыкающиеся – птерозавры, а за ними и настоящие птицы. В силу своей конструкции тела, позвоночные могли быть крупнее, чем насекомые, поэтому позвоночные охотились за насекомыми, а не наоборот. В отложениях юрского периода находят многочисленные погадки, часто почти целиком состоящие из остатков насекомых. Скорее всего, это погадки птерозавров (В.В.Жерихин, 1980).

Появление таких мощных хищников должно было в первую очередь сократить обилие крупных летающих насекомых. Именно мелкие размеры, возможность использовать самые разнообразные укрытия, часто недоступные для позвоночных, позволили насекомым не только сохраниться, но и значительно увеличить свое разнообразие.

Итак, малые размеры в сочетании со способностью к активному полету явились основой могущества класса насекомых. К этому следует добавить также возникшую дифференциацию функций и образа жизни в процессе онтогенеза. Личинки все более специализируются на функции питания, т.е. наращивания биомассы. Крылатые же имаго, способные благодаря полету преодолевать большие расстояния, берут на себя функции размножения, а также расселения, в том числе поиска новых участков с пищевым субстратом, пригодным для личинок. Весь облик взрослой стадии Pterygota – это облик "расселяющейся стадии" (М.С.Гиляров, 1949).

Даже личинки разных возрастов одного и того же вида могут иметь различную экологию. Так, личинки комаров–дергунов младших возрастов обычно плавают в толще воды (расселительная функция), а более старшие не выходят из ила (только питание).

Следовательно, насекомые играют исключительную роль в жизни нашей планеты благодаря их удачной исходной конструкции, а также особенностям их исторического развития.

ГЛАВА 1. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ И НАСЕКОМЫЕ

1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ АУТЭКОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ

Экологический фактор – любой элемент среды, способный оказывать влияние на организм. К числу внешних факторов относятся свет, температура, влажность, соленость воды и т.д. Следует отличать отдельные факторы от их комплексов. Например, высота над уровнем моря существенно отражается на жизни всех организмов. Однако с высотой меняется целый комплекс факторов: температура воздуха, атмосферное давление, спектральный состав света и т.д.

Абиотические и биотические факторы среды

К числу абиотических факторов относятся любые воздействующие на организм физически поля (свет, электрические и магнитные поля, гравитация, ионизирующая радиация), климатические факторы (температура и влажность воздуха, ветер, атмосферное давление, осадки), свойства воды и почвы (например рН, соленость).

Биотические факторы – это воздействие всего живого, окружающего организм, в том числе и особей своего же вида. Влияние биотических факторов мы рассмотрим в следующих разделах. Здесь только подчеркнем, что влияние абиотических и биотических факторов может быть взаимосвязано. Известно, например, что количество укрытий всегда ограничено. Если все лучшие укрытия уже заняты особями своего или других видов (биотические факторы), то особь вынуждена довольствоваться худшим укрытием, где она более подвержена воздействию абиотических факторов.

Абиотические факторы играют громадную роль в жизни насекомых благодаря малым размерам последних. Действие любого фактора зависит не только от его уровня, но также от физиологического состояния организма и сочетания прочих абиотических и биотических факторов.

Макро, мезо– и микроклимат

С помощью обычных метеорологических наблюдений мы получаем информацию о макроклимате. Он является хорошей характеристикой местности в целом. Макроклиматические данные пригодны для анализа поведения насекомых во время их миграций в толще воздуха на открытых местах.

Мезоклимат – это климат ограниченного биотопа. Очевидно, что метеорологические наблюдения, проведенные на пшеничном поле, дадут несколько иные результаты, чем в березовой роще, а тем более в сомкнутом еловом лесу. Здесь будут различаться и освещенность, и температура, и влажность, и ветер.

Но наиболее отличается от макроклимата, т.е. от стандартных метеорологических наблюдений на метеоплощадке, микроклимат. Это климат различных участков поверхности почвы или растений площадью от нескольких квадратных дециметров до 1 см и меньше. Более подробно об особенностях микроклимата будет сказано в следующих разделах. Приведем здесь только один пример. По нашим наблюдениям, слой воздуха толщиной в 1 см над весенней проталиной, расположенной на склоне, в солнечную погоду может прогреваться до +25° С при температуре воздуха на высоте 1,5 м +1°. Естественно, что в этом "пятне" теплого воздуха насекомые не менее активны, чем летом.

Таким образом, именно микроклимат определяет условия жизни таких мелких существ, как насекомые.

Основные принципы воздействия абиотических факторов

Экологические факторы могут влиять на поведение и уровень активности насекомых, на ход обменных процессов, морфогенез и развитие. Они отражаются на таких важнейших характеристиках популяции, как плодовитость, смертность, возрастной состав, соотношение полов, уровень стремления к миграции. Абиотические факторы наряду с биотическими определяют существование вида в данной местности от его процветания до полного вымирания.

Влияние любого фактора может быть либо непосредственным, либо сигнальным. В первом случае фактор влияет на насекомое или механически (гравитация, электрическое поле, ветер), или изменяет уровень обменных процессов (температура) и состояние внутренней среды организма (иссушение при низкой влажности).

Во втором случае изменения какого–либо фактора могут быть очень незначительными и сами по себе не оказывать ощутимого воздействия на организм. Однако эти изменения служат сигналом, предвестником каких–либо серьезных для организма изменений среды. Такие факторы всегда воспринимаются специальными рецепторами, клетки которых отличаются особой чувствительностью к данному фактору. Чаще всего в роли сигнального фактора выступает свет – определенный уровень освещенности или же длина светового дня. Но сигналом могут служить также и изменения температуры или влажности, т.е. один и тот же фактор может оказывать и непосредственное, и сигнальное воздействие.

Сигнальные факторы играют громадную роль в жизни насекомых, помогая последним заранее готовиться к неблагоприятным изменениям среды. Вообще, по–видимому, о биологическом прогрессе можно судить по способности организма предугадать ситуацию заранее, пользуясь сигналами, предваряющими то или иное явление.

Периодически повторяющиеся во времени изменения среды можно предвидеть также и с помощью внутренних процессов в организме – биологических часов, что повышает надежность выживания. Если же явление не относится к периодическим и его трудно предвидеть, как, например, лесные пожары, вырубку леса, а также уборку урожая на поле, то при этом может погибать значительная часть насекомых.

Влияние любого фактора определяется прежде всего его уровнем. Так, при рассмотрении влияния температуры четко проявляются пределы, в которых возможно существование насекомых того или иного вида. При очень высоких или низких температурах насекомое обычно погибает. Нормальная же жизнедеятельность насекомого возможна лишь в значительно более узком диапазоне температур. Этот диапазон для определенных форм поведения, например для полета, может быть еще уже.

Обычно четко также выявляется зависимость существования насекомого от влажности воздуха. Однако предельный уровень относительной влажности не всегда губителен. При рассмотрении влияния ветра, света, электрического поля и некоторых других факторов выявляется, что снижение уровня этих факторов до нуля спокойно переносится насекомыми.

В принципе для каждого из факторов может быть определен оптимальный уровень, при котором достигается максимальная плодовитость или жизнеспособность. Отметим, что положение этого оптимума будет зависеть также от сочетания других факторов, на фоне которых проводится наблюдение. Оптимум будет также меняться в зависимости от физиологического состояния особи и популяции в целом. Естественно, что эти оптимумы будут различны для разных популяций одного и того же вида в зависимости от их генофонда. Наконец, даже в пределах одной и той же популяции от поколения к поколению положение оптимума может изменяться, "плавать", постепенно популяция приспосабливается к новым условиям.