Динамические процессы в экосистемах. Подвижность экосистемы. Гомеостаз, сукцессия, климакс

Экологическая система не является абсолютно стабильным, застившим образованием. В ней постоянно осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв с источниками их корма.

Вместе с тем, подвижность экосистемы также относительна: экосистемы таежных лесов или целинных степей существуют длительное время (сотни лет) и, на первый взгляд, стабильны, устойчивы, неподвижны.

Таким образом, мы сталкиваемся с тем фактом, что экосистемы, с одной стороны, действительно стабильны, а с другой – подвижны, динамичны во времени и пространстве.

Подвижно-стабильное состояние биогеоценозов (экосистем) во времени и пространстве представляет собой результат двух процессов:

- гомеостаза;

- сукцессии.

Важнейшим свойством биогеоценоза (экосистемы) является его устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. гомео - тот же, подобный, стазис - состояние).

С точки зрения науки управления, именуемой кибернетикой, гомеостаз обеспечивается механизмами так называемой обратной связи.К примеру рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка (рис.).

Рис. Пример действия механизма обратной связи

В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии, являются жертвами, в то время как волк есть хищник. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (или в соответствии с рассмотренными выше понятиями - увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь.

Но поскольку хищник (волк) ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи.

В естественной экологической системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка и оленя всегда будет держаться на определенном уровне.

В основе лежит известный физико-химический принцип (закон) Ле Шателье (1884) – изменение внешних условий (температуры, давления) физико-химической равновесной системы вызывает в ней реакции, противодействующие производимому изменению.

При определенном уровне стрессового фактора, например при нашествии других хищников или массовой гибели одного из компонентов из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.

Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны, несмотря на стрессовые воздействия, сохранить устойчивость системы, хотя и в измененном виде, называют гомеостатическим плато (рис.). Гомеостатическое плато в экосистеме – состояние, в пределах которого посредством отрицательной обратной связи поддерживается относительная стабильность системы при воздействиях, вызывающих нарушение сбалансированности. Стабильное состояние экосистемы, ее гомеостаз биогеоценоза не есть нечто застывшее, неподвижное.

Рис. Схема формирования гомеостатического плато

Гомеостаз – это, в сущности, подвижное равновесие, и в любой экологической системе идут процессы, меняющие ее во времени и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией (от лат. сукцессио - последование, следую).

Данная смена происходит в силу действия экологического принципа (закона) сукцессионного замещения. Природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса. Сукцессия - постепенный процесс изменения структуры и состава биоценоза.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают: - первичная сукцессия – формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате; - вторичная сукцессия – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных условий. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны (рис.).

Рис. Смена березняка ельником

Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега (рис.).

В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна - на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Рис. Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабопроточной водой (пунктиром показан нижний уровень воды)

Зоны: 0 — свободноплавающие растения, 1 — низкие (придонные) погруженные растения, 2 — высокие погруженные растения, 3 — растения с плавающими листьями, 4 — высокие надводные растения, 5 — низкие и средневысокие надводные растения, 6 — черноольховая топь. Отложения: 1 — сапропелит, 2—3 — сапропелитовый торф, 4 — тростниковый и камышовый торф, 5 — осоковый торф, 6 — лесной торф