Классификация ферментов

Оксидоредуктазы. Эти ферменты катализируют окислительно-восстановительные процессы, к ним относятся дегидрогеназы, цитохромы, оксидазы, пероксидаза, каталаза.

Дегидрогеназы катализируют реакции отрыва водорода от молекулы субстрата (окисление) и перенос его на другое вещество (восстановление).

Первичные (анаэробные) дегидрогеназы содержат в качестве коферментов пиридиновые производные (НАД – никотинамидадениндинуклеотид, НАДФ – никотинамидадениндинуклеотид фосфат). Они передают оторванный от субстрата водород не на кислород, а на другие ферменты или переносчики.

Вторичные (аэробные) дегидрогеназысодержат в качестве активных группировок флавиновые производные (ФАД – флавинадениндинуклеотид, ФМН - флавинаденинмононуклеотид), Они переносят водород от субстратов или пиридиновых дегидрогеназ непосредственно на молекулярный кислород или к цитохромам.

Цитохромы содержат атомы железа и обеспечивают протекание окислительно-восстановительных реакций в результате перехода железа из двухвалентного состояния в трехвалентное, т.н.являются переносчиками электронов. Непосредственно от цитохрома к кислороду передает электроны цитохромоксидаза (рисунок 3.1).

Рисунок 3.1 – Схема передачи электронов по цитохромной системе

В случае, когда водород от окисляемого субстрата непосредственно передается на молекулярный кислород, в клетке образуется пероксид водорода. Нейтрализацию этого ядовитого соединения в клетках аэробных микроорганизмов осуществляют ферменты каталаза и пероксидаза. Каталаза катализирует расщепление пероксида водорода до воды и молекулярного кислорода. Пероксидаза катализирует также окисление пероксидом водорода органических веществ клетки. В обоих случаях происходит расщепление перекиси водорода.

Трансферазы. В эту группу объединены ферменты, катализирующие перенос группировок с одной молекулы на другую. Гексокиназы переносят фосфорные группировки, что обеспечивает фосфорилирование сахаров – пусковые реакции утилизации углеводов. Трансаминазы катализируют реакции переноса аминогрупп от аминокислот к кетокислотам, обеспечивая синтез необходимых клетке аминокислот. Исключительно важную роль в процессах переноса играет кофермент А. Назван он так потому, что впервые был идентифицирован как переносчик ацильного (уксусного) радикала СН₃СО^-. Известно, что большая часть углеродных атомов углеводов, жирных кислот и аминокислот подвергается превращениям с помощью кофермента А. Активной группой кофермента А является конечная тиоловая группа –SH тиоэтаноламина. Поэтому обычно этот кофермент обозначается КоА-SH. Благодаря наличию конечных тиоловых групп, кофермент А может вступать в реакцию с конечными карбоксильными группами органических кислот:

СН₃СООН + КоА-SH → СН₃СО – S – КоА + Н₂О (3.1)

Гидролазы.Ферменты этого класса обеспечивают расщепление сложных соединений с одновременным присоединением воды. В зависимости от того, какие связи при этом разрываются, гидролазы делятся на подклассы. Пептидгидролазы – многочисленные протеолитические ферменты, обеспечивающие разложение микроорганизмами белков различного происхождения.

Эстеразы – гидролазы, разрушающие сложноэфирные связи. Сюда входят липазы, катализирующие гидролиз жиров до глицерина и жирных кислот, пектинэстеразы, катализирующие расщепление пектиновых субстратов. Гидролиз полисахаридов осуществляют в основном амилазы и целлюлазы. Благодаря их активности расщепляются такие соединения, как крахмал и целлюлоза.

Лиазы. Эти ферменты катализируют негидролитическое отщепление атомных группировок с образованием двойных связей или присоединение группировок по месту этих двойных связей. У микроорганизмов активны декарбоксилазы, отщепляющие карбоксильную группу от аминокислот. Эти ферменты характерны для гнилостных микроорганизмов. В углеводном обмене важную роль играет альдолаза, обеспечивающая центральную реакцию превращения углеводов – расщепление гексозы на две триозы.

Изомеразы. Эти ферменты катализируют внутримолекулярные превращения, например, превращения одного изомера в другой. Триозофосфатизомераза обеспечивает взаимопревращения триоз, образующиеся при расщеплении гексоз. Галактозофосфатизомераза катализирует превращение галактозы в глюкозу.

Лигазы (синтетазы). Они обеспечивают реакции синтеза, сопровождаемые отщеплением остатков фосфорной кислоты от трифосфатов, например, АТФ. Благодаря этим ферментам синтезируются аминокислоты, ацетил-КоА, происходит карбоксилирование органических кислот.

Микроорганизмы обладают определенным набором ферментов. Это наследственно закрепленный генетический признак, что имеет большое значение при идентификации микроорганизмов. Ферменты локализуются в микробной клетке в различных структурных элементах (рибосомах, мезосомах, ЦПМ и др.), действие их происходит строго согласованно. В микробной клетке ферменты могут функционировать независимо друг от друга или же могут структурно объединяться в полиферментные комплексы. В этих комплексах ферменты тесно связаны друг с другом и вне его теряют значительную часть своей активности.

Конститутивные ферменты с постоянной скоростью синтезируются в клетке независимо от наличия в среде субстрата, на который распространяется их действие. Таким ферментам принадлежит основная роль в клеточном обмене.

Индуцибельные (адаптивные) ферменты – это такие, которые активно синтезируются только в том случае, когда имеется субстрат, превращение которого они катализирую.

По действию ферменты подразделяются на эндо- и экзоферменты.

Эндоферменты прочно связаны с клеточными структурами и функционируют только внутри клетки. Они катализируют реакции биосинтеза и энергетического обмена. Большинство ферментов являются эндоферментами. Эти ферменты и после гибели микробной клетки временно остаются в активном состоянии. В результате их действия происходит самопереваривание, или автолиз клетки. При разрушении клетки ферменты поступают в окружающую среду.

Экзоферменты свободно выделяются в окружающую среду. К ним относятся ферменты, катализирующие расщепление сложных органических веществ на более простые. Таим образом обеспечивается внеклеточное переваривание, т.е. превращение экзогенного субстрата в усвояемую форму. Кроме того, экзоферменты могут быть средством, с помощью которого микроб-паразит внедряется в тело хозяина; могут иметь защитное значение, инактивируя в среде вредные для клетки вещества.